En la presente página ampliaremos nuestro estudio de la selección explicando una serie de conceptos básicos que son de enorme importancia para entender mejor en qué consiste este proceso: la eficacia biológica y la adaptación. Además, también enunciaremos una serie de características distintivas de la selección natural como mecanismo evolutivo.

1. Eficacia biológica

La selección natural exige tres condiciones: (1) variación fenotípica para uno o más caracteres en el seno de una población; (2) que al menos parte de dicha variación sea heredable; y (3) que haya diferencias en la capacidad de dejar descendencia en función de la variante que presenten los distintos individuos. Pues bien, los biólogos evolutivos denominan eficacia biológica a este último punto, esto es, a la capacidad relativa que presentan los distintos individuos de una población para reproducirse. Así pues, la eficacia biológica es una parte de la selección natural, pero no toda ella.

2. Adaptación

El segundo concepto que es importante definir para entender la selección natural es el de adaptación. De acuerdo con el biólogo evolutivo Theodosius Dobzhansky (1968), en biología se entiende por adaptación tres cosas distintas:

a) El proceso evolutivo que hace que los organismos tengan mayor capacidad para vivir y reproducirse en un determinado nicho ecológico.

b) El estado por el cual un organismo o población de organismos puede vivir y reproducirse satisfactoriamente en un determinado nicho ecológico.

c) Cualquier carácter fenotípico que “encaja” con algún aspecto del entorno donde habita el organismo, de manera que aumenta las probabilidades de que su portador sobreviva y deje descendencia.

En lo que sigue vamos a centrarnos en la adaptación en el último sentido. La selección natural es el único mecanismo conocido que puede dar cuenta de la existencia de adaptaciones en los organismos. Muchos de los rasgos morfológicos y de comportamiento observables en la naturaleza son ejemplos de adaptaciones. Veamos algunos ejemplos.

Un ejemplo bastante generalizado de adaptación son las formas y colores de camuflaje en muchas especies de animales (véase la figura 1). Los colores de camuflaje han evolucionado porque confieren a los portadores alguna ventaja a la hora de sobrevivir y dejar descendientes en la generación siguiente, bien porque les facultan a escapar de sus predadores, bien porque les permiten capturar mejor a sus presas, o bien por todas las anteriores razones simultáneamente. A veces, las adaptaciones de camuflaje van más allá del color y también afectan a la forma de los órganos, como en el caso de los insectos hoja del género Phyllium.

Un segundo ejemplo de adaptación lo constituye la probóscide de la polilla Xanthopan morganii praedicta, que habita en el sur del continente africano y en la isla de Madagascar (véase la figura 2). Este insecto ha tenido un papel reseñable en la historia de la biología evolutiva. Investigando sobre el proceso de la polinización de las orquídeas, Darwin recibió a comienzos del año 1862 unas muestras de la orquídea de Madagascar Angraecum sesquipedale, cuyo espolón, donde se almacena el néctar, mide entre 20 y 25 centímetros. Darwin, impresionado, afirmó en su libro La fecundación de las orquídeas (publicado ese mismo año), que, teniendo en cuenta la longitud del espolón de Angraecum sesquipedale, debía existir una polilla en Madagascar con una probóscide de un tamaño suficiente para poder recoger el néctar de dicho espolón, ayudando así a la polinización de la orquídea. Dicha predicción fue reafirmada por Alfred Russel Wallace, quien propuso que la candidata podría ser Xanthopan morganii, hasta ese momento solo detectada en el continente africano. Wallace predijo que deberían existir ejemplares de esta especie de polilla en Madagascar, algo que finalmente fue corroborado en una publicación en el año 1903 por los naturalistas Walter Rothschild y Karl Jordan. En honor a la predicción de Wallace y Darwin, estos investigadores denominaron a la variedad malgache de esta polilla Xanthopan morganii praedicta.

Las adaptaciones no tienen por qué ser exclusivamente caracteres morfológicos o anatómicos, sino que algunos comportamientos también pueden ser considerados adaptaciones. Por ejemplo, las especies de hormiga del género Oecophylla (hormigas tejedoras; véase la figura 3) son capaces de “tejer” un nido usando las hojas de diversos árboles, juntándolas entre sí y “pegándolas” mediante el uso de larvas que aprietan entre sus fauces y que secretan una seda pegajosa, como si de un tubo de pegamento se tratase.

Aunque los biólogos consideran que un número significativo de caracteres fenotípicos de una especie pueden ser adaptaciones, lo cierto es que para poder afirmarlo con seguridad es necesario encontrar pruebas empíricas que lo avalen. Futuyma (2009) sugiere varios indicios que hay que tener en cuenta para tratar de determinar si un rasgo fenotípico concreto es una adaptación:

1. El carácter parece “diseñado” con un propósito. A menudo uno de los efectos de la selección natural es que mejora alguna capacidad existente en una población de organismos. Un ejemplo de este aparente diseño puede constituirlo la propia probóscide de X. morganii, que cumple la función específica de alimentarse del néctar del largo espolón de A. sesquipedale.

2. Diferentes linajes de organismos han evolucionado caracteres similares ante retos biológicos o ecológicos similares. Esto es así cuando la evolución se ha producido de novo (el carácter no existía previamente) en cada linaje, es decir, cuando el carácter ha evolucionado en cada grupo biológico de forma independiente mediante evolución convergente. Por ejemplo, la membrana de piel de los colugos, los petáuridos y las ardillas voladoras (véase la figura 4) ha surgido independientemente en cada uno de estos tres linajes. Dado que estos tres grupos de mamíferos ocupan nichos ecológicos similares, esto constituye un fuerte indicio de que su membrana de piel es una adaptación.

3. El carácter parece resultar costoso en su mantenimiento en términos energéticos o de desarrollo. Si mantener cierto carácter para un individuo podría parecer “caro” metabólicamente hablando, eso a menudo sugiere que su presencia debe conferirle alguna ventaja respecto a la eficacia biológica, de forma tal que se equilibre con el coste de mantenimiento.

Los tres puntos anteriores pueden constituir indicios razonables de que un carácter es adaptativo. Sin embargo, la prueba definitiva de que un carácter determinado constituye una adaptación consiste en demostrar cómo la selección natural favorece su mantenimiento en la naturaleza. En la práctica, esto implica estudiar los tres componentes de la selección natural aplicados a ese carácter, determinando que (1) hay variación fenotípica para el mismo, (2) que dicha variación tiene alguna base hereditaria, y (3) que la variante del carácter que se parece más a una adaptación presenta una eficacia biológica más alta que las variantes alternativas que se desvíen de la misma.

3. Características de la selección natural

Finalmente, conviene resaltar algunos aspectos básicos sobre cómo actúa la selección natural:

1. La selección natural actúa preferentemente en los individuos, aunque sus consecuencias se observan inicialmente a nivel poblacional. Esto implica que la selección puede actuar por el “bien” de la especie.

2. La selección natural actúa preferentemente sobre los fenotipos, aunque dichos fenotipos suelen depender de efectos genéticos, por lo que los cambios evolutivos en los fenotipos suelen reflejarse en cambios en los genes.

3. La selección natural actúa a corto plazo, produciendo adaptaciones a un tiempo y espacio determinados, pero es incapaz de predecir las necesidades adaptativas futuras de un organismo.

4. La selección natural actúa sobre la variabilidad existente en cada especie en cada momento, aunque a largo plazo sea capaz de producir caracteres nuevos gracias a la capacidad de los organismos de generar variaciones genéticas nuevas mediante mutación, duplicación génica, recombinación, etc.

5. La selección natural no garantiza un “diseño” óptimo o un “encaje” adaptativo perfecto. Esto se debe a que la variación que puede mostrar un rasgo determinado está constreñida por múltiples factores, lo cual puede hacer que los diseños aparentemente más óptimos no lleguen a surgir nunca o sean inviables biológicamente.

6. La selección natural no es aleatoria. Sólo es aleatoria la variación genética sobre la que actúa la selección natural. Al favorecer aquellas variantes que mejoran la probabilidad de dejar descendientes en la generación siguiente, se dice que la selección natural es un proceso determinista.

7. La selección natural no es progresiva, es decir, no tiene por qué producir un incremento de la complejidad en la evolución de cualquier carácter, sino que según sea el contexto, a veces favorece un aumento de la complejidad y a veces lo contrario (por ejemplo, pérdida de caracteres, órganos vestigiales, organismos parásitos, etc.).

8. La selección natural no siempre produce innovaciones en los rasgos fenotípicos, ya que en muchas ocasiones la selección actúa eliminando las variantes defectuosas que aparecen por mutaciones deletéreas.

Para saber más:

Caballero, A. (2017) Genética cuantitativa. Madrid: Síntesis.

Dobzhansky, T. (1968) On some fundamental concepts of Darwinian biology. En: Dobzhansky T, Hecht, MK, Steere WC (eds) Evolutionary biology, vol. 2. Appleton-century-Crofts, pp 1-34.

Futuyma, D.J. (2009) Evolution (2^nd edition). Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Freeman, S. & Herron, J.C. (2004) Evolutionary analysis (3^rd edition). Londres: Pearson.