El árbol de la vida es un árbol filogenético donde se representan las relaciones de descendencia de todos los organismos vivos. También se pueden representar sólo una pequeña parte del árbol (Figura 1A), o una simplificación en la que sólo se estudien grandes grupos de organismos (Figura 1B). En general se suele llamar árbol filogenético a cualquiera de estas representaciones de parentesco. Independientemente de ello, estas relaciones de parentesco se representan gráficamente mediante líneas y puntos de bifurcación.

Veamos cómo se lee un árbol filogenético:

Ramas

Las ramas de los árboles filogenéticos representan linajes o líneas de descendencia y su longitud suele representar cantidad de cambio. Imaginemos una situación hipotética en la que conociéramos toda la información genética de un grupo de linajes evolutivos en una determinada especie de mariposa (Figura 2), al menos durante un periodo de tiempo, y que en dicho periodo tuviésemos acceso a todas las poblaciones e individuos de cada linaje. En esa situación el árbol sería una fiel representación de la historia evolutiva, del origen y diversificación del linaje. Aunque las ramas se representan como un línea homogénea, si nos acercamos más veríamos que la línea es más gruesa en unos puntos que en otra (Figura 2B-E). Los tramos gruesos corresponden a momentos en el tiempo en los que el número de individuos de ese grupo de organismos fue muy alto, es decir, fueron abundantes, y las zonas más estrechas con aquellos momentos en el que el número de individuos disminuyó. Si nos acercamos todavía más se podrá observar que cada línea está compuesta por multitud de líneas más pequeñas que en realidad corresponden a las líneas de descendencia de individuos concretos y donde aparecen las relaciones familiares de generación en generación. Como se puede intuir, una rama es la historia de un grupo de organismos estrechamente relacionados por parentesco generación tras generación. Obviamente este ejemplo es hipotético y sirve para aclarar el concepto, porque de hecho no es posible estudiar directamente todos los individuos de una serie de poblaciones, ni siquiera los que existen en la actualidad.

Nodos

Los nodos son momentos en el tiempo en los que se produce una bifurcación en un grupo de organismos estrechamente emparentados, de manera que ahora surgen dos grupos que evolucionan de manera independiente (Figura 3). Es decir, son momentos o puntos de especiación. En todo árbol filogenético suele haber un nodo parental o nodo raíz. La población de organismos representada por el nodo raíz es aquella a partir de la cual evolucionaron todos los organismos representados en dicho árbol. Cuando existe este nodo se dice que el árbol filogenético está enraizado (Figura 3A). Sin embargo, hay ocasiones en las que establecer el nodo raíz es imposible, es decir, no se tienen datos suficientes para establecer dicho nodo. Se dice entonces que el árbol no está enraizado (Figura 3B). Los otros puntos de bifurcación que se representan en el árbol filogenético se denominan nodos internos o interiores y significan momentos en los cuales un grupo de organismos se separó en dos grupos que siguieron caminos evolutivos diferentes. Todo árbol tiene un nodo parental, pero puede tener muchos nodos interiores.

Las puntas libres de las ramas son los grupos de organismos con los que estamos trabajando, es decir, es la actualidad, o si estamos trabajando con fósiles, la antigüedad del fósil o grupos de fósiles que estudiamos.

En algunos casos hay sucesos que ocurrieron tan rápido en el tiempo que cuando se intentan descifrar en la actualidad no es posible hacerlo. Por ejemplo, imaginemos una población que se divide en dos, y una de ellas rápidamente se divide en otras dos. Con los datos actuales es imposible saber cuál de las dos poblaciones iniciales fue la que se dividió. En esos casos se representa como un nodo con tres ramas y a la representación gráfica se le llama politomía o multifurcación (Figura 4). Se llama politomía blanda cuando no podemos resolver los sucesos, y dura cuando realmente una población dio lugar a tres poblaciones de forma simultánea, hecho muy raro evolutivamente.

Topología vs morfología

A la hora de interpretar las relaciones evolutivas de descendencia entre los distintos grupos representados en un árbol filogenético tenemos que tener en cuenta la topología del árbol, más que en su morfología. La topología nos indica la proximidad evolutiva entre grupos, es decir, si tienen ancestros comunes próximos o no, independientemente de cómo se dibuje el árbol en la hoja o en la pantalla de un ordenador. Los árboles filogenéticos de la primera fila de la figura 5A tienen la misma topología, pero pueden tener distintas morfologías. En la segunda fila de la figura 5A los árboles tienen todos diferente topología, aunque pueden tener la misma morfología. Así, siempre es más importante la topología que la morfología de los árboles, y el hecho de que dos grupos se encuentren más próximos espacialmente (Figura 5B) no implica que estén más próximos evolutivamente. Hay que seguir las ramas para averiguar sus relaciones de descendencia.

Cladograma vs filograma

En algunos árboles filogenéticos sólo interesa representar las relaciones de parentesco entre los grupos estudiados sin atender a la cantidad de tiempo transcurrido en cada uno de los eventos. A estos árboles se les llama cladogramas (Figura 6A), y sus ramas sólo representan los linajes y su longitud no tiene ninguna relación con el tiempo o con la cantidad de cambio en esos linajes. En los denominados filogramas (Figura 6B) la longitud de las ramas de un árbol quiere representar cantidad de cambio, es decir, el producto de la tasa de cambio (por ejemplo, mutaciones) por el tiempo.

En algunos filogramas aparecen números en sus ramas y en sus nodos los cuales pueden indicar cosas diferentes según el estudio que se haya realizado. Así, pueden indicar cantidad de cambio, tiempo, fiabilidad de la bifurcación, etcétera (Figura 7)

Árbol o arbusto

La metáfora de árbol de la vida es útil para ilustrar que los organismos cambian, la diversidad de grupos de organismos, sus relaciones y su historia evolutivas, y que existe una continuidad de la vida desde el ancestro común hasta nuestros días. Pero cuando intentamos representar a todos los organismos vivos actuales y todos aquellos que han existido pero que se extinguieron quizá la representación gráfica se parecería más a un arbusto que a un árbol (Figura 8). Esta representación en forma de arbusto sería más “real” que la de árbol, puesto que la cantidad de ramas y ramificaciones es enorme, teniendo en cuenta que las especies actuales sólo representan un pequeño porcentaje de todas las especies que se supone que han existido en la Tierra. En la figura 7, la línea más oscura representa a los linajes de organismos que dieron representantes vivos actuales, las más grises son linajes que se agotaron. LUCA (last common universal ancestor) sería la población ancestral a partir de la cual se generó la primera ramificación cuyas ramas dieron lugar a linajes de los cuales tenemos descendientes vivos. Se puede ver que antes de LUCA hay una larga historia evolutiva de la cual desconocemos casi todo.

Ramas fusionadas

La representación gráfica del árbol de la vida nos lleva a interpretar que las ramas son independientes entre sí. Es decir, en el tiempo que va desde que un nuevo linaje se genera tras un bifurcación hasta que se vuelve a bifurcar para producir dos nuevos linajes hijos, los organismos que forman parte de esa rama evolucionan de manera independiente, sin contaminación de otros linajes (ramas) que también están evolucionando al mismo tiempo y en el mismo espacio geográfico. Sin embargo, este aislamiento no es total. Hay dos ejemplos claros de interacción entre ramas laterales del árbol de la vida: la formación de la célula eucariota y la endosimbiosis de los cloroplastos.

Durante la formación de la célula eucariota se fusionaron dos ramas independientes: una población de arqueas y una población de bacterias. La fusión de ambas dio lugar a la rama de las células eucariotas, las arqueas formaron el núcleo y las bacterias las mitocondrias y también contribuyeron al núcleo con muchos de los genes. Más tarde en el tiempo, uno de los linajes de células eucariotas adquirió un grupo de organismos procariotas similares a las cianobacterias actuales para dar lugar a las células eucariotas fotosintéticas, lo que originó una nueva rama del árbol tras dicha fusión. En ambos casos son dos ramas que se fusionan para dar una nueva.

La comunicación entre ramas del árbol de la vida es mucho más frecuente de lo que se pensaba. Se sabe que muchos grupos de organismos que forman ramas laterales del árbol de la vida intercambian excepcionalmente algo de material genético. A estos intercambios se les llama transferencia horizontal de genes, y puede ir desde un fragmento pequeño de ADN, a porciones que incluyen grandes grandes cantidades de genes. En el caso de mitocondrias y cloroplastos fue una transferencia del genoma completo (Figura 9).

Para saber más:

Baum D. (2008) Reading a Phylogenetic Tree: The Meaning of Monophyletic Groups. Nature Education 1(1):190

Zhaxybayeva O, Gogarten JP. (2004) Cladogenesis, coalescence and the evolution of the three domains of life. Trends Genet. 20(4):182-7. doi: 10.1016/j.tig.2004.02.004. Erratum in: Trends Genet. 2004 Jul;20(7):291. PMID: 15041172.

The tree room. UC museum of paleontology. Berkeley. University of California. https://evolution.berkeley.edu/the-tree-room/