Los procariotas forman un grupo parafilético que incluye a aquellas células que carecen de un núcleo verdadero. Aunque inicialmente todos los procariotas se incluyeron en un mismo grupo, las moneras, hoy se dividen en bacterias y arqueas. Una procariota fue la primera célula en aparecer sobre la Tierra hace unos 3.500-4000 millones de años, no se sabe si de tipo arqueano, bacteriano, o una mezcla de ambos. Las células eucariotas son el tercer tipo celular, que apareció hace unos 2300 millones de años de una rama del grupo de las arqueas, según algunas evidencias recientes. Ello implica que durante más de unos 1200 millones de años los procariotas fueron los únicos seres vivos del planeta y hoy en día siguen representando la mayor parte del árbol de la vida.

El estudio de la metagenómica ha ampliado enormemente las ramas del árbol que representan a las procariotas, sobre todo las de las arqueas. La metagenómica consiste en extraer todo el ADN posible de un determinado medio, por ejemplo una columna de agua del océano, secuenciar dicho ADN, ensamblarlo en genomas, y estudiar la diversidad y relaciones filogenéticas de estos genomas. Y todo esto sin haber visto a las células a las cuales pertenecían dichos genomas. Tradicionalmente el estudio de las procariotas se reducía a aquellas que se podían cultivar, pero con la metagenómica se pueden estudiar procariotas nunca vistos y que podrían ser difíciles de cultivar. Esta diversidad no cultivada se llama materia oscura microbiana.

Arqueas vs bacterias

Tanto arqueas como bacterias son células pequeñas, en torno a 0.5 µm de diámetro, que pueden aparecer en formas redondeadas (cocos) o alargadas (bacilos) (Figuras 1 y 2). No forman organismos pluricelulares, pero sí suelen asociarse entre sí para formar comunidades organizadas de varias especies de procariotas formando unas estructuras llamadas “biofilms”. Se cree que la mayor parte de los procariotas, independientemente del medio donde se encuentren, se disponen en estas organizaciones de tipo “biofilm”.

Cuando se estudian a nivel celular la organización general es similar en ambos tipos de procariotas. Los dos tienen una región llamada nucleoide donde se encuentra un ADN circular. El nucleoide está en el citoplasma, el cual está delimitado por una membrana celular que separa el interior y el exterior de la célula. Por fuera de la membrana celular aparece una pared celular, una estructura semirrígida que mantiene la forma celular y protege a la célula. Exteriormente a la pared celular se encuentra la cápsula. En las llamadas bacterias gram negativas, hay una membrana adicional entre la pared celular y la cápsula. Tanto bacterias como arqueas pueden poseer flagelos para su movilidad y pilis para el intercambio de material genético.

A pesar de estas semejanzas estructurales, y otras moleculares, las arqueas y las bacterias tienen una serie de diferencias fundamentales en todos los niveles celulares: ADN, metabolismo, membrana celular y cápsula. Por ejemplo, respecto al ADN, las arqueas presentan varios orígenes de replicación, pero hay uno solo en las bacterias, las ADN polimerasas, helicasas y otras proteínas relacionadas con la manipulación del ADN no son homólogas entre arqueas y bacterias, es decir, las descubrieron cada grupo de manera independiente. La composición de las membranas celulares de ambos tipos de procariotas son radicalmente diferentes (Figura 4): cadenas ramificadas de isoprenoides unidas por enlaces éter a L-glicerol en arqueas y ácidos grasos no ramificados unidos por enlaces éster a D-glicerol. También importantes son las diferencias en los enzimas relacionados con el procesamiento de la información genética y con el metabolismo. Las principales diferencias se resumen en la tabla 1.

Sin embargo, estudios más recientes de secuencias de genes y de genomas completos han mostrado que hay un filo de arqueas denominadas Asgard que poseen unos caracteres que se creían exclusivos de los eucariotas y por tanto están más emparentados con los eucariotas que ningún otro procariota. Por tanto los eucariotas se pudieron originar desde una de las ramas, no está claro cual, del filo Asgard de las arqueas. Esto implica que habría dos grandes dominios, bacterias y arqueas, y dentro del dominio de las arqueas estaría el subdominio de los eucariotas (Figura 4 y 5).

Hábitats

Tanto bacterias como arqueas han ocupado prácticamente todos los posibles hábitats de la Tierra. Las 5 regiones donde hay más procariotas en la corteza terrestre son la zona profunda bajo el suelo oceánico, sedimentos oceánicos superiores, zona profunda de la superficie continental, suelo terrestre y océanos. El resto de ambientes: aguas dulces, atmósfera, simbiosis con animales y plantas, y superficies de plantas (Figura 5), presentan menores cantidades. Se estima, muy vagamente, un número de procariotas del orden de 1x10¡30, más que el número de galaxias estimadas en el Universo.

Los procariotas han sido capaces de colonizar lo que denominamos ambientes extremos. A estos organismos se les llama extremófilos. Hay que remarcar que extremo es desde nuestro punto de vista, puesto que para las células que viven en tales ambientes son condiciones ideales. De hecho, los ambientes extremos podrían haber sido los habituales si consideramos la historia geológica de la Tierra y la cantidad de ambientes extremos que debió haber. Prácticamente, la vida necesita un solvente, una fuente de energía y bloques para su construcción. El factor limitante es el solvente, y de hecho, la presencia de agua parece ser el único elemento limitante para la existencia de células en la Tierra. Se han aislado arqueas acidófilas que pueden vivir a pH 0 y bacterias a pH 12.5, las cuales pueden resistir temperaturas de 65 ºC. Los procariotas halófilos pueden vivir hasta en 37 % de salinidad (el mar es 3,6%). En cuanto a la temperatura pueden tolerarse desde -25 ºC hasta 130 ºC (Tabla 2). Parte de estas habilidades se deben a su capacidad para controlar su microambiente externo.

Tanto bacterias como arqueas son capaces de cooperar de manera simbionte con otras células, bien sea procariotas o eucariotas. Por ejemplo, se estima que el número de células procariotas que hay asociadas a un cuerpo humano es mayor que el número de células eucariotas de dicho cuerpo. En otras ocasiones la asociación es perjudicial para la otra célula, como ocurre con las procariotas patógenas que causan enfermedades. El grado de simbiosis es muy variable, desde cooperación como células aisladas hasta incorporación de una célula en la otra. Muchas procariotas viven en el interior de células eucariotas, y tanto mitocondrias como cloroplastos parecen ser el resultado de una simbiosis interna (endosimbiosis) ancestral.

Metabolismo

Esta diversidad de ambientes en los que los procariotas pueden vivir se debe a un metabolismo enormemente diverso, que ha ido evolucionando a lo largo de la historia de la Tierra para permitirles ocupar prácticamente todos los ambientes disponibles. En cuanto al metabolismo, se puede decir que los procariotas lo inventaron todo. Pueden obtener energía de fuentes como la luz (fotoautótrofos), materia inorgánica (quimioautótrofos) y materia orgánica (heterótrofos). Además, han sido esenciales para influir en la evolución. No sólo dieron lugar a las células eucariotas, sino que también propiciaron cambios atmosféricos que han condicionado la vida en el planeta, incluida la de los propios procariotas. Por ejemplo, los eucariotas y muchos procariotas somos dependientes de dos ciclos químicos inventados por los procariotas: el ciclo del carbono y el del nitrógeno.

Ciclo del carbono

Quizá uno de los inventos de los procariotas con más impacto en la biosfera y en la evolución de la vida en general es la fotosíntesis oxigénica: fijación del carbono atmosférico para formar materia orgánica y la liberación de oxígeno, usando agua como donador de electrones y luz como fuente de energía. Los principales productores actuales de carbono orgánico a partir de CO¡2 son las cianobacterias, las plantas y las algas. Hay que puntualizar que los cloroplastos de las células eucariotas fotosintetizadoras son descendientes de antiguos ancestros bacterianos fotosintetizadores que fueron incorporados al interior de una célula eucariota como endosimbiontes. El carbono incorporado en moléculas orgánicas es degradado de nuevo para la obtención de energía y vuelve a la atmósfera en forma de CO¡2 (Figura 6).

La fotosíntesis surgió pronto en la evolución de los procariotas, y las formas iniciales fueron fotosíntesis anoxigénicas, pero el descubrimiento de la fotosíntesis oxigénica revolucionó la evolución de los organismos vivos. Se cree que la atmósfera de la Tierra primigenia era muy pobre en oxígeno y que la invención de la fotosíntesis oxigénica produjo dos efectos: un enorme aumento de la capacidad de producir materia orgánica (más células) a partir de CO!2, agua y el Sol como fuente de energía, y la liberación de ozono y O!2 a la atmósfera. El oxígeno, aunque es una sustancia tóxica para muchos organismos, se convirtió en un elemento esencial para muchos otros procariotas y sobre todo para los eucariotas, que lo usaron para producir energía en forma de ATP. Además cambió la atmósfera y el clima de la Tierra, lo que condicionó la evolución de otras formas de vida (Figura 7).

Nitrógeno

El ciclo del nitrógeno es quizá el más importante para la vida, después del ciclo del carbono y el oxígeno. El nitrógeno es esencial para los organismos vivos porque forma parte de los nucleótidos y aminoácidos, las unidades que forman el ADN y las proteínas, respectivamente. Es normalmente el elemento limitante en los ambientes terrestres. Hay nitrógeno atmosférico en abundancia en forma de gas, N!2, pero no puede utilizarse por los eucariotas ni por la mayoría de los procariotas. El nitrógeno puede fijarse para formar amonio por parte de las bacterias (cianobacterias y bacterias del suelo, además de las asociadas con las raíces de las plantas leguminosas). Este amonio se pasa a las plantas y otros organismos que lo utilizan para sintetizar sus propias moléculas (Figura 8).

Para saber más:

Flemming H-C, Stefan W. 2019. Bacteria and archaea on Earth and their abundance in biofilms. Nature Rev. Microbiol. 17: 247-260.

Oikonomou CM, Jensen GJ. 2021. The Atlas of Bacterial & Archaeal Cell Structure. Caltech Library, Pasadena, CA, USA Evo Edu Outreach. Creative Commons CC BY-NC 4.0 license. https://wwww.journals.asm.org/doi/10.1128/jmbe.00128-21

Merino N, Aronson HS, Bojanova DP, Feyhl-Buska J, Wong ML, Zhang S, Giovannelli D. 2019. Living at the Extremes: Extremophiles and the Limits of Life in a Planetary Context. Front Microbiol. 10: 780.

Sojo V. 2019. Why the Lipid Divide? Membrane Proteins as Drivers of the Split between the Lipids of the Three Domains of Life. Bioessays. 41: 1800251.