La pluricelularidad compleja la han alcanzado 5 grupos de eucariotas: algas pardas, algas rojas, algas-plantas verdes, hongos y animales. Los tres primeros son fotosintéticos e incluyen a lo que se denomina conjuntamente como algas (dejando fuera a las plantas terrestres). Sin embargo, las algas son un grupo polifilético, es decir, distintos grupos de algas han evolucionado de manera independiente a partir de organismos eucariotas unicelulares no emparentados (Figura 1), y por tanto han descubierto la pluricelularidad de manera independiente. En cada grupo de algas hay también subgrupos que sólo han alcanzado una pluricelularidad simple o permanecen como organismos unicelulares.

Algas pardas

El linaje de las algas pardas ha estado evolucionando durante más de 1000 millones de años de manera independiente al resto de algas. Las laminarias (Figura 2) y argazos son algas parda que pueden medir hasta los 60 metros de longitud. Tienen una gran importancia en la ecología de los estuarios y zonas costeras. Surgieron a partir de los heterokontos, un grupo importante de eucariotas unicelulares. Son fotosintéticas porque incorporaron los cloroplastos de un grupo de algas rojas por endosimbiosis secundaria. Sus cloroplastos están rodeados por 4 membranas, al contrario que la algas verdes donde están rodeados por dos membranas. La pared celular de todas las algas pardas tienen celulosa, pero en pequeña proporción comparada con otros sacáridos, los cuales son sulfatados. Se reproducen por esporas flageladas.

A pesar de haber descubierto la pluricelularidad de manera independiente, las algas pardas han desarrollado estructuras similares a las de las plantas terrestres (ver más abajo), tales como cuerpos grandes con un crecimiento apical, diferenciación celular, transporte interno de azúcares, plasmodesmos para la comunicación intercelular y un esporofito multicelular. Además, consiguieron desarrollar un crecimiento tridimensional. Tienen una estructura en forma de raíz que sirve para anclar a la planta. Los talos tienen médula, parénquima y epidermis, y tienen expansiones que simulan en función a las hojas. Incluso han desarrollado una estructura parecida a un embrión. Todo esto indica que ante los mismos problemas físicos se llega a soluciones similares por convergencia.

Endosimbiosis primaria. Archeoplastidia

Los arqueoplástidos incluyen a todos los eucariotas descendientes de la endosimbiosis primaria de una cianobacteria que derivó en los cloroplastos. Incluye a las algas rojas, algas verdes, carofíceas/plantas terrestres (ver figura 1).

Algas rojas

Las algas rojas (Figura 3) son un grupo de eucariotas fotosintetizadoras hermanas filogenéticas de las algas verdes y de las glaucofitas (ver figura 1). Las algas rojas contienen especies unicelulares y pluricelulares. Las pluricelulares se caracterizan por tener cuerpos filamentosos y a veces con talos. Sus células no tienen flagelos, ni centríolos, ni almidón, y no poseen las clorofilas a o b, tienen ficobilinas y cloroplastos sin tilacoides apilados. La diferenciación en tejidos es muy pobre y son poco más que estructuras filamentosas formando una organización bidimensional.

Linajes verdes. Viridiplantae

Las viridiplantae son los linajes verdes, que se dividen en clorofitas (algas marinas y de agua dulce) y las estreptofitas. Las estreptofitas comprenden a las carofitas (también algas verdes de agua dulce) y plantas terrestres (ver Figura 1). Todas presentan cloroplastos englobados en doble membrana con tilacoides apilados, contienen clorofila a y b, carotenos y xantofilas. Poseen pared celular con celulosa y células flageladas con dos flagelos iguales (isokontos)

Algas verdes. Clorofitas.

Las clorofitas incluyen a la mayoría de las algas verdes. Hay tanto de agua dulce,como marinas (Figura 4) y terrestres. Pueden ser extremófilas y también simbiontes. Las algas verdes son un grupo muy complejo que han descubierto la multicelularidad de manera independiente muchas veces, mientras que otras ramas se han mantenido como unicelulares. En unos casos lo hacen por adhesión de una matriz extracelular, la pared celular, en otras, como en las volvocales, lo hacen por la existencia de una gelatina que mantiene a las células unidas. Como curiosidad, la uva de mar (Caulerpa spp) es una enorme alga sincitial, un sólo "citoplasma" e infinidad de núcleos.

Streptofitas.

Las estreptofitas comprenden a las carofitas y a las plantas terrestres (figura 5).

Carofitas

Las carofitas son un grupo heterogéneo de algas que poseen linajes unicelulares y pluricelulares. Las ramas más ancestrales no forman organismos pluricelulares complejos, pero las ramas más recientes desarrollan cuerpos complejos (Figura 6) con características parecidas a las de las plantas terrestres: pared celular desarrollada, plasmodesmos y división asimétrica con tres planos de división, por lo que se forman tejidos parenquimáticos. Las más recientes han desarrollado la división celular por fragmoplasto, igual que las plantas terrestres (ver figura 5), de la que carecen las clorofitas. Poseen células móviles con flagelos con aparato molecular asimétricos. También han desarrollado mitosis abiertas, es decir, desorganizan su envuelta nuclear durante la mitosis. Otras novedades son algunas enzimas como superóxido bismutasa cu/zn, glicolato oxidasa.

Plantas terrestres. Embriófitas

Las embriofitas son las plantas que se adentraron en la tierra y abandonaron progresivamente el medio acuático. Evolutivamente inventaron todas aquellas características necesarias para adaptarse a los ambientes secos y a la gravedad. Tuvieron una importancia enorme en la evolución de otros organismos vivos puesto que gracias a ellas se desarrollaron los ecosistemas terrestres. Estudiando las innovaciones de los distintos grupos se puede ver cómo van adquiriendo caracteres que les permiten una mejor adaptación al medio terrestre (Figura 7). Como su nombre indica, este grupo generó una planta en miniatura diploide resultante de la fecundación, a la que se denomina embrión. Es decir, en las plantas terrestres tanto la parte diploide como la haploide forman estructuras pluricelulares.

Antes de que las plantas colonizaran la tierra, ya había en el suelo bacterias, arqueas y hongos, con los que interaccionaron. Especialmente importantes fueron los hongos, con los que se establecieron simbiosis desde el principio.

Briófitas

Las briófitas engloban a las hepáticas (“Liverworts”), musgos (Figura 8), y antoceros (“Hornworts”). Forman los cuerpos pluricelulares más simples de las plantas terrestres. Carecen de haces vasculares y no producen semillas. Se caracterizan por tener un fase haploide dominante en su ciclo de vida, mientras que el esporofito es multicelular y diploide. El gametofito produce gametos masculinos y femeninos por mitosis, los cuales necesitan al agua para desplazarse y producir la fecundación. Poseen estomas, cutícula en la epidermis, y crean estructuras celulares para la protección del embrión.

Plantas vasculares (traqueofitas)

Las plantas vasculares o traqueofitas fósiles se han datado en 400-470 millones de años. Se llaman traqueofitas porque desarrollaron células especializadas en la conducción interna de agua denominadas tráqueas. Por eso también se les llama plantas vasculares. Además se caracterizan porque la fase dominante del ciclo de vida es el esporofito, mientras que el gametofito es pluricelular pero muy simplificado.

Las licofitas y los helechos (Figura 9) fueron los primeros grupos en aparecer (ver Figura 7). Son las plantas vasculares más simples. Hay dos grandes grupos: uno formado por los musgos de club y licofitas (colas de caballo), que son micrófilas o de hojas pequeñas, mientras que el segundo lo componen los helechos que tienen estructuras megáfilas u hojas grandes. Estas hojas grandes son similares a las de las modernas angiospermas. En los helechos la fase dominante es el esporofito. Aquí es donde vemos por primera vez un sistema vascular bien desarrollado con células especializadas en la conducción de agua y otras en la de sustancias elaboradas.

Semillas

Una innovación adicional fue la aparición de las semillas, las cuales ofrecen protección al embrión, y nutrición durante el proceso de germinación. Además, las cubiertas de la semilla aportan estructuras para la dispersión, sobre todo por el viento. También utiliza el aire para la dispersión de los gametos masculinos, con lo que aumentan las probabilidades de reproducción.

Las gimnospermas, entre las que se encuentran los pinos (Figura 10), fueron las primeras plantas vasculares en desarrollar semillas, además de un sistema radicular para la absorción de nutrientes, es decir, raíces verdaderas, y además presentan estomas muy desarrollados. También aparece la lignina en las paredes celulares, que aporta una rigidez al cuerpo de la planta enorme, con lo que pueden conseguir grandes portes y altura, para competir por la luz. Las gimnospermas fueron el grupo dominante durante el carbonífero.

FLores y frutos

Las flores y los frutos aparecen en un grupo de plantas que se denomina comúnmente como angiospermas (Figura 10). Son las plantas más diversas, representan el 90 % de todas las plantas terrestres, y muestran la mayor distribución en la Tierra ya que han conquistado prácticamente todos los ambientes. Gracias a las flores y a los frutos se aumentan las posibilidades de dispersión. Para ello establecen una cooperación con los animales, sobre todo insectos. Las flores ofrecen señales atractivas para los insectos, que pueden ser específicas para algunas especies de insectos, como el color de los pétalos y el olor que desprenden. Además, las paredes del ovario se pueden transformar en una estructura carnosa o fruto que atrae a herbívoros y frugívoros que permite dispersar las semillas. La expansión de estas plantas arrastró a los insectos y herbívoros, y éstos a los insectívoros y carnívoros. Algunas grandes migraciones de los animales se pueden explicar por la expansión geográfica de las angiospermas.

Para saber más:

Crang, R., Lyons-Sobaski, S., Wise, R. 2018. Plant Anatomy: A Concept-Based Approach to the Structure of Seed Plants. Springer International Publishing.

Kloareg, Bernard., Badis, Y., Cock, J.M., Michel, G. 2021. Role and Evolution of the Extracellular Matrix in the Acquisition of Complex Multicellularity in Eukaryotes: A Macroalgal Perspective. 12: 1059.

Moody, L.A. 2020. Three-dimensional growth: a developmental innovation that facilitated plant terrestrialization. Journal of plant research. 133: 283-290.

Ravi, V., Khurana, J.P., Tyagi, A.K., Khurana, P.J.P.S. 2008. An update on chloroplast genomes. Plant systematic and evolution. 271: 101-122.

Zhang, Z., Ma, X., Liu, Y., Yang, L., Shi, X., Wang, H., Diao, R., Zhong, B. 2022. Origin and evolution of green plants in the light of key evolutionary events.Journal of integrative plant biology. 64:516-535.