Desde que Darwin y Wallace propusieron la hipótesis de la selección natural para explicar el fenómeno de la adaptación, y de paso la enorme diversidad existente en el mundo orgánico, han existido escenarios que a priori son más difíciles de explicar por dicho mecanismo. El principio de selección natural hace hincapié en la existencia de competición entre individuos por el medio y sus recursos (que pueden ser también por aparearse), lo que también ocurre dentro de una misma especie. Por tanto, un problema con el que se encontró la hipótesis de la selección natural fue explicar aquellos ejemplos observados en la naturaleza en los que parecía existir cierta cooperación entre los individuos. Por poner un ejemplo, los machos y las hembras de muchas especies cooperan para sacar adelante sus crías. En algunas especies también se produce colaboración aparente entre ejemplares no emparentados, como por ejemplo cuando los miembros de una manada de búfalo cafre (Syncerus caffer) se ayudan entre sí ante el ataque (también coordinado) de una manada de leones (Panthera leo). La mayoría de los casos de cooperación que se han encontrado se pueden explicar por alguna de las propuestas explicativas que vamos a ver a continuación, si bien durante años quedaron sin explicar los casos más extremos de cooperación, conocidos como altruismo. Se dice que un animal es altruista cuando un ejemplar es capaz de sacrificar su vida, o su esfuerzo reproductor, en beneficio de otro congénere. Veamos primero las principales explicaciones que se han dado para los comportamientos cooperativos y luego revisaremos la explicación existente para el altruismo (Futuyma 2009).

Cooperación basada en beneficio directo

Esta es probablemente la explicación más general para los casos de cooperación, sobre todo en organismos más sencillos. Bajando al nivel de los genes, la idea es que cualquier gen que favorezca la cooperación entre individuos lo hará porque dicho gen aporta un efecto beneficioso al portador del mismo, y por lo tanto es obvio que será favorecido por la selección natural. Un ejemplo bastante conocido de cooperación exitosa se da entre los machos de los leones. Los leones macho jóvenes son expulsados de su manada, y a resultas de ello se ha producido una evolución en su comportamiento. Los machos jóvenes establecen alianzas con otros machos jóvenes, lo que facilita la caza de presas o el desalojo de machos competidores en la lucha por conseguir el control de una manada de hembras (Yamaguchi et al. 2004; Figura 1). Otros ejemplos de asociación cooperativa basada en beneficio directo es cuando los ejemplares de una misma especie se organizan en manadas, cardúmenes o similares (Figura 2). Incluso se pueden asociar ejemplares de especies diferentes en una misma grupo, a menudo porque entre ellas presentan especialización complementaria de sus sentidos, es decir, los ejemplares de una especie tiene desarrollado el sentido visual y los de la otra el auditivo, lo que favorece una mejor detección de depredadores (Futuyma, 2009).

Cooperación basada en la manipulación

En algunas especies ciertos comportamientos colaborativos de sus individuos son consecuencia de que un individuo es manipulado u obligado por otro, que es el que recibe el beneficio. Por ejemplo, en las especies de primates es frecuente que los individuos dominantes esperen cierto tipo de consideraciones por parte de los individuos más sumisos. Este comportamiento aparentemente colaborativo de los sumisos es obligado porque de no realizarlo podrían sufrir un ataque de los ejemplares más dominantes (Völter et al. 2017; Figura 3). Este mecanismo sería un “falso” mecanismo cooperativo, puesto que de hecho estamos hablando más bien de una imposición.

Cooperación basada en interacciones recíprocas

En los organismos más complejos cognitivamente, capaces de memorizar y recordar interacciones sociales anteriores, puede ocurrir que el comportamiento colaborativo sea el fruto de una estrategia de refuerzo de favores mutuos. Así, por ejemplo, en varias especies de primates se ha comprobado que la ayuda de unos ejemplares por otros (por ejemplo desparasitando su pelaje) está condicionada a la experiencia pasada con dichos ejemplares, es decir, pasan más tiempo ayudando a aquellos ejemplares que más tiempo les habían dedicado anteriormente (Völter et al. 2017; Figura 4).

Altruismo verdadero

A pesar de las explicaciones anteriores, se han encontrado algunos casos de cooperación que no pueden explicarse por ninguno de los mecanismos anteriores. Por ejemplo, en el sapo de pata de espada (Spea bombifrons; Figura 5) los renacuajos presentan una peculiar plasticidad fenotípica, pues en función del primer alimento que se encuentran se convierten en una versión omnívora o carnívora de renacuajo, pudiendo llegar a depredar a ejemplares de su misma especie. Sin embargo, se ha demostrado que la probabilidad de cambiar hacia la forma carnívora depende inversamente de la frecuencia de ejemplares emparentados existentes en la charca. De igual forma, incluso si está en forma carnívora, los renacuajos atacan más raramente a ejemplares emparentados que a los que no lo son (Futuyma 2009). Con este comportamiento se consigue aumentar la frecuencia de ejemplares emparentados en la charca, mediante el comportamiento cooperativo de los individuos más relacionados genéticamente.

Como veremos con más detalle más adelante, otros muchos organismos llegan a anular su capacidad reproductiva para generar razas de esclavos que se dedican en cuerpo y alma a mantener y cuidar a una o unas pocas hembras (reinas) reproductoras.

Comportamientos de este tipo no podrían evolucionar por ninguno de los mecanismos anteriores que hemos visto (deriva genética, selección natural, etc), al menos en su versión original. La mejor explicación evolutiva para estos ejemplos se la debemos a Hamilton (1964). La evolución hacia la fijación de estos alelos “altruistas” es posible siempre que la probabilidad de que el alelo pase a la generación siguiente en los familiares que son ayudados (b), ponderada por el grado de parentesco de dichos familiares (r), sea mayor que la probabilidad de pérdida de dicho alelo en los individuos auto-sacrificados (c). El altruismo verdadero surge por selección natural pero en un escenario en que los genes que pasan a la siguiente generación son de familiares del individuo sacrificado. Esta relación se puede representar en forma de una sencilla fórmula, conocida como la regla de Hamilton: es decir, el altruismo se puede extender siempre que rxb > c , donde r hace referencia al grado de parentesco promedio que hay entre los diferentes individuos, lo que a su vez hace referencia a la probabilidad de que compartan alelos idénticos. Así, por ejemplo, el parentesco promedio (r) entre una madre o un padre y sus hijos es de 0,5, entre hermanos es de 0,5, pero entre primos hermanos es de 0,125. Siguiendo el argumento de la regla de Hamilton, un alelo podría extenderse por evolución favorable (por selección natural) en una determinada familia, aunque el portador de dicho alelo se sacrifique, siempre que gracias a ello, permita la supervivencia de 3 o más hijos o hermanos, 5 o más primos, etc.

La regla de Hamilton ha permitido explicar la aparición de especies eusociales (organismos con fuerte estructura social basado en castas de especímenes estériles y reproductores), como las hormigas, abejas y termitas, e incluso la rata topo (Heterocephalus glaber; Figura 5), el único caso conocido de especie eusocial en vertebrados.

Este tipo de selección se denomina selección familiar (Kin selection). La selección familiar, aunque recibe su nombre por la importancia de darse en entornos familiares para que se favorezca al alelo altruista, sin embargo, realiza su acción a nivel de genes más que a nivel de individuo o de población. Esto confirma que la selección natural puede actuar a varias escalas de organización: genes, individuo, población.... En este contexto de selección familiar, la eficacia biológica del alelo en cuestión se denomina eficacia inclusiva, e incluye los efectos de eficacia directos del alelo sobre el organismo que lo porta más los efectos indirectos de eficacia sobre los familiares que también lo portan.

Para saber más:

Futuyma, D. 2009. Evolution, second edition. Sinauer Associates, Inc., Massachusetts.

Hamilton, W.D. 1964. The genetical evolution of social behavior, I and II. J. Theor. Biol., 7: 1-52.

Völter, C.J., Rossano, F. y J. Call. 2017. Social manipulation in nonhuman primates: cognitive and motivational determinants. Neuroscience and Behavioral Reviews, 82: 76-94.

Yamaguchi, N., Cooper, A., Wedelin, L. y D.E. MacDonald. 2004. Evolution of the mane and group-living in the lion (panthera leo): a review. J. Zool., Lond., 263: 329-342.