La teoría de la evolución es la teoría científica que explica el hecho de la evolución, es decir, cómo los genotipos y fenotipos de las poblaciones de organismos cambian a lo largo de las generaciones. La teoría evolutiva estándar entiende que la evolución es el resultado de la acción de cuatro fuerzas independientes que alteran la composición genética de las poblaciones: las mutaciones, la selección, la deriva genética y la migración (Sober, 1984; Freeman et al., 2014).

Las mutaciones son el conjunto de procesos moleculares heredables que alteran la secuencia de bases del genoma de los organismos. Existen múltiples procesos de esta naturaleza. Desde un punto de vista evolutivo, las mutaciones son importantes debido a que introducen nueva variación genética heredable en las poblaciones, principalmente en forma de nuevos alelos. Estos alelos pueden tener un impacto positivo, neutro o negativo sobre la eficacia biológica de sus portadores. En la mayoría de los casos, las mutaciones son pre-adaptativas, es decir, surgen por medio de procesos que son independientes del valor adaptativo que pueda tener una mutación determinada en su organismo portador.

La deriva genética es el cambio intergeneracional azaroso en la composición genética y fenotípica de las poblaciones. O dicho de otra forma, la deriva consiste en la reproducción diferencial aleatoria. Básicamente, la deriva genética se produce debido a lo que se conoce como “error de muestreo”: en determinadas ocasiones, un individuo con unos rasgos determinados que no le confieren ningún tipo de ventaja reproductiva consigue reproducirse más que el resto de individuos de la población por simple azar. Si se cumplen unas condiciones específicas, con el paso de las generaciones los rasgos determinados que portaba dicho individuo pueden llegar a fijarse en la población, es decir, a crecer el número de portadores de las mismas hasta alcanzar la totalidad de la población.

La migración es el proceso por el cual uno o varios individuos abandonan una población y se incorporan a otra, en la cual se reproducen con los miembros nativos. La migración reduce el aislamiento genético entre poblaciones y promueve la diversidad de la población receptora de inmigrantes debido a que casi con toda probabilidad los nuevos miembros llevan consigo alelos novedosos.

Por último, la selección natural es el proceso por el cual dentro de una población se produce reproducción diferencial no aleatoria que favorece o perjudica a los individuos portadores de uno o varios rasgos concretos. La selección natural puede ser de tipo ecológico o sexual, dependiendo de las causas que están detrás de la misma. En el primer caso, la reproducción diferencial está causada por motivos de índole ecológica, tales como una mayor o menor capacidad para explotar un recurso o para escapar de los depredadores. Por su parte, en la selección sexual la reproducción diferencial está relacionada con una mayor o menor viabilidad gamética o una mayor o menor capacidad para escoger a los miembros del sexo contrario. La selección natural incrementa la frecuencia de determinados alelos o rasgos fenotípicos heredables en las poblaciones. Además, es el mecanismo que más satisfactoriamente explica el surgimiento de las adaptaciones.

La estructura de la teoría de la evolución se refiere a los modos en los que estos cuatro mecanismos interactúan, dando como resultado la evolución. Esta estructura puede entenderse con facilidad dividiendo los cuatro anteriores mecanismos en dos clases generales de procesos: aquellos que generan variación heredable en las poblaciones y aquellos que modifican la frecuencia con la que esta variación heredable se presenta en una determinada población. De acuerdo con este esquema, las mutaciones son el principal proceso que genera variación heredable en las poblaciones, afectando a la constitución de los fenotipos, mientras que la selección, la deriva genética y la migración son aquellos procesos que modifican la frecuencia de la variación heredable.

Veamos un ejemplo (Figura 1): imaginemos una generación (llamémosle ‘P’) de una especie determinada. Dicha generación está conformada por una población de individuos que se reproducen entre sí. Cada individuo porta sus mutaciones específicas, que transmite a la siguiente generación (‘F1’) a través de la reproducción. En ocasiones, durante los procesos de gametogénesis surgen nuevas mutaciones heredables que añaden variabilidad genética a la población de la generación F1. Los fenotipos de los individuos de la generación F1 son el resultado principal de dichas mutaciones, sumadas a la contribución menor de otros mecanismos fisiológicos como pueden ser la plasticidad fenotípica. A lo largo del ciclo vital de la población de la generación F1, la selección natural y la deriva genética contribuyen a la reproducción diferencial de sus distintos miembros, que transmiten sus mutaciones a la siguiente generación (F2). Por su parte, los nuevos individuos llegados de otras poblaciones introducen en nuestra población nuevas mutaciones que, sumadas a la selección y la deriva, modifican la frecuencia de variación heredable de la misma. Una vez esta variación heredable se transmite de facto a la siguiente generación (F2), el ciclo comienza de nuevo.

La estructura de la teoría de la evolución tal y como la acabamos de presentar conlleva al menos dos presupuestos que es necesario dejar claro antes de pasar a detallar cada uno de los mecanismos que la componen por separado. En primer lugar, la evolución es un proceso que concierne a las poblaciones: los individuos no evolucionan, sino que lo hacen las poblaciones. Es por este motivo que la evolución se define como cambio intergeneracional, pues las generaciones son un atributo de las poblaciones, no de los individuos. La evolución implica el cambio en las frecuencias genéticas y fenotípicas de las poblaciones a lo largo de las generaciones. El foco de análisis de la biología evolutiva es, por tanto, la población. Además, otro rasgo característico de la biología evolutiva relacionado con el anterior es que en la biología evolutiva la variación fenotípica y genética presente en los individuos de una población, lejos de ser un error o mero ruido estadístico, es la base de la evolución, pues proporciona el material sobre el cual operan las fuerzas de la selección natural, la deriva y la migración. El biólogo e historiador de la ciencia Ernst Mayr denominó “pensamiento poblacional” a este énfasis en la variación individual propio de la biología evolutiva (Mayr, 1988).

Y, en segundo lugar, la teoría evolutiva estándar asume que el fenotipo, y, más en concreto el fenotipo heredable de los organismos, es mayoritariamente resultado de su genotipo. Es por este motivo que las mutaciones, o al menos una parte significativa de ellas, son las responsables últimas de la variación fenotípica heredable. A menudo el fenotipo se concibe como el resultado de la variación genética aditiva, de forma que se puede descomponer el rol de los distintos alelos en la constitución final del fenotipo.

Por último, cabe añadir que, aunque en la teoría evolutiva estándar se presupone que el cambio evolutivo es resultado de la interacción entre los cuatro mecanismos anteriores, no se le concede la misma relevancia explicativa a todos ellos. Así, para la mayoría de biólogos evolutivos contemporáneos la selección destaca como el principal mecanismo evolutivo, por ser el que tiene consecuencias evolutivas más palpables, a saber, la adaptación. En cualquier caso, en los próximos apartados veremos más en detalle los distintos mecanismos que explican la evolución.

Para saber más:

Freeman, S., Quillin, K. & Allison, L. (2014). Biological Science (5th ed.). Londres: Pearson.

Laland, K., Uller, T., Feldman, M. W., Sterelny, K., Müller, G. B., Moczek, A., Jablonka, E. & Odling-Smee, J., (2015). The extended evolutionary synthesis: its structure, assumptions and predictions. Proceedings of the Royal Society B. 282: 20151019.

Mayr, E. (1988). Towards a New Philosophy of Biology. Cambridge, MA: Harvard University Press.

Sober, E. (1984). The Nature of Selection: Evolutionary Theory in Philosophical Focus. Cambridge, MA: The MIT Press.