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Selección natural y adaptación

Caracteres

La selección natural ocurre en un determinado organismo cuando se dan dos condiciones simultáneas: que haya variación heredable en algún carácter fenotípico y que alguna de las variantes de ese carácter fenotípico presente una eficacia biológica distinta con respecto a las demás variantes del mismo carácter. Un aspecto clave para entender el proceso de selección natural es entender qué son los caracteres fenotípicos en los seres vivos. Una vez definidos, podremos medirlos (cuantificarlos).

Formalmente, un fenotipo es el conjunto de caracteres visibles que un individuo presenta como resultado de la interacción entre su genotipo y el medio ambiente. El genotipo es el conjunto de genes que un individuo posee y es capaz de trasmitir a su descendencia. Un carácter fenotípico es por lo tanto cualquier rasgo asociado a un ser vivo (morfológico, anatómico, fisiológico, molecular, de comportamiento, etc) resultado de la expresión de sus genes en un ambiente determinado. Los caracteres fenotípicos no son todos iguales y en función de su naturaleza se pueden hacer dos grandes categorías que condiciona la forma de estudiarlos: caracteres discretos (cualitativos) y continuos (cuantitativos).

Caracteres fenotípicos discretos

Los caracteres fenotípicos discretos (cualitativos) son aquellos que se presentan en forma de categorías en la naturaleza, es decir, que sus variantes se pueden categorizar por el observador en una serie de clases, de forma que cualquier ejemplar encontrado en el campo se puede adjudicar a alguna de esas categorías. Un ejemplo típico sería el color, de forma que cualquier observador puede identificar en una especie de qué color es cada uno de sus individuos de una manera razonablemente objetiva (ver Figura 1). Otro tipo de caracteres fenotípicos discretos están representados por ciertos caracteres morfológicos o anatómicos que se expresan fundamentalmente en clases o categorías y que se estudian con el calificativo de Mendelianos en un contexto genético. Ejemplos de esto último serían la semilla lisa o rugosa en la planta del guisante, o los ojos normales o reducidos en Drosophila, etcétera.

Figura 1. Carácter fenotípico discreto (cualitativo): color. Imagen de diferentes colores y patrones de bandeo en la concha de ejemplares de la especie de moluscos Polymita picta (imagen tomada de Wikimedia).

Asumir un criterio cualitativo en un carácter implica en la práctica pensar que esas clases discretas que hemos definido representan más fielmente la distribución del carácter en la naturaleza de lo que lo haría considerarlo un carácter continuo (sin categorías). Por supuesto que la definición explícita de las diferentes categorías puede tener sus problemas prácticos y estar sujeta en sí mismo a controversia, algo que dejamos fuera de este resumen.

Estadísticamente, las variantes de un carácter cualitativo observado en una determinada población (obtenidas a partir de una muestra representativa) se agrupa en forma de clases (los distintos colores), de forma que para describir su variación sólo tenemos que expresar las frecuencias (nº de ejemplares observados) de las diferentes clases. Por ejemplo, en la población del molusco L. fabalis de Abelleira (Ría de Muros-Noya, Galicia, España) se observaron las siguientes frecuencias de colores representadas en la Tabla 1. Esos números también se pueden expresar en términos de probabilidad (o tanto por 1; el número observado en cada clase dividido por el total) o en forma de porcentaje (el valor anterior multiplicado por 100). Para expresar gráficamente este tipo de datos se suelen utilizar gráficos de barra como se muestra en la Figura 2.

Tabla 1. Frecuencias de colores básicos observadas en L. fabalis en Abelleira en 1990 (Rolán-Alvarez and Ekendahl 1996)
Colores Castaño Oliva Amarillo Naranja
Nº ejemplares observados 492 36 377 1
Probabilidad (1) 0.543 0.04 0.416 0.001
Porcentaje (100%) 54.3 % 4.0 % 41.6 % 0.1 %
Figura 2. Representación de los datos de la Tabla 1 en forma de número de individuos (izquierda) y en forma de porcentaje (derecha). .

Caracteres fenotípicos continuos (cuantitativos)

Los caracteres fenotípicos cuantitativos, estadísticamente conocidos como caracteres continuos o de intervalo, pueden tomar cualquier valor dentro del intervalo de valores observado para las variantes del carácter. En este caso no se pueden hacer clases categóricas naturales de ellos (en ocasiones se hacen clases discretas como estrategia de estudio, pero no deja de ser una aproximación a la distribución más natural continua) y por ello la mejor forma de expresarlos es con una función matemática que relacione la frecuencia esperada de los valores de un carácter en la población con la distribución de los valores reales de éste. Estas funciones matemáticas se denominan funciones de probabilidad o de densidad, porque para cada valor particular del carácter nos da la probabilidad (o densidad) esperada de encontrarlo en la población original (ver ejemplo de función de probabilidad en la Figura 3).

Figura 3. Función de probabilidad que representa la frecuencia esperada de individuos para cada valor observable del carácter..

Existen infinitas funciones de probabilidad que podrían definir la relación entre los valores del carácter y su frecuencia en una población. Una de ellas es la función normal, que se describió por primera vez en el siglo XVIII por el estadístico francés Abraham de Moivre. Sin embargo, por aquella época no captó la atención de la mayoría de los biólogos hasta que el grupo de investigadores conocidos como los biómetras (en contraposición a los mendelianos) descubrieron a finales del siglo XIX que la mayoría de caracteres biológicos siguen de hecho una distribución normal. En la actualidad la distribución normal se considera la hipótesis nula de la distribución de cualquier carácter (continuo) en cualquier población biológica.

La función normal es una distribución muy práctica y conveniente para estudios empíricos y teóricos: es una distribución simétrica en forma de campana en la que todas las medidas de centralidad (media, moda y mediana) coinciden. Además la distribución normal depende matemáticamente exclusivamente de dos parámetros, la media y la desviación típica (raíz cuadrada de la varianza). A continuación recordamos brevemente las fórmulas de media y varianza:

Media (µ) = (Σxi)/n

Varianza = (Σ(xi-µ)2)/n

Siendo xi el valor del carácter en cada individuo estudiado, µ es la media del carácter en la población y n es número de individuos medidos para el carácter en cuestión. Para una descripción más técnica entre caracteres discretos y continuos y sus consecuencias en los modelos y métodos estadísticos usados en su estudio se puede consultar cualquier libro de estadística (véase por ejemplo Sokal y Rohlf, 1995).

Para saber más:

Rolán-Alvarez, E. y A. Ekendahl (1996). Sexual selection and non-random mating for shell colour in a natural population of the marine snail Littorina mariae (Gastropoda: Prosobranchia). Genetica, 97: 39-46.

Sokal, R.R. y F.J. Rohlf (1995). Biometry. The principles and practice of statistics in Biological research. Third Edition., Freeman and Co., New York.Sokal, J.R. y J.R. Rohlf. 1885

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