Si asumimos el concepto de especie como “la población o conjunto de poblaciones aisladas reproductivamente de otras poblaciones”, entender cómo se forman las especies (proceso denominado especiación) es entender cómo se forman las barreras reproductivas entre poblaciones a lo largo del tiempo (el criterio de demarcación de Coyne y Orr 2004). En relación a los procesos de especiación se han planteado dos tipos de clasificación alternativos: según el patrón geográfico y según el mecanismo de formación de las especies. Vamos a describir cada tipo por separado.

1. Distribución geográfica

Hablamos de criterios de distribución geográfica cuando nos atenemos a la situación geográfica de las especies en formación (Coyne and Orr, 2004). Según el criterio de distribución geográfica se pueden dar diferentes tipos de especiación (Figura 1).

Especiación alopátrida (o alopátrica). Se supone que es el modelo de especiación más frecuente, que se inicia cuando una población es separada en dos subpoblaciones, las cuales quedan aisladas entre sí. Esta separación se produce por causas externas como la aparición de alguna barrera geográfica, por ejemplo, la formación de un río, una nueva cadena montañosa. Después de la separación, los dos taxa (subconjuntos de poblaciones distintos que todavía no se consideran especies distintas) empiezan a divergir genética y morfológicamente, y con el tiempo se produce una incapacidad reproductiva que hace que cuando desaparezca la barrera física, o simplemente aumente la distribución geográfica de estos taxa, ya no puedan aparearse aunque los individuos de ambos taxa se encuentren en las mismas localidades.

Especiación peripátrida (o peripátrica). Es igual que el caso anterior pero el conjunto de poblaciones que quedaría aislado sería relativamente pequeño, de forma que fuerzas como la deriva genética podrían tener una mayor importancia durante la diferenciación.

Especiación parapátrida (o parapátrica). En este tipo, un taxa conquista un nuevo nicho adyacente al de la especie original. El proceso es parecido a la especiación peripátrida pero en este caso se mantiene cierto flujo genético en todo momento (es decir, se producen cruces esporádicos), de forma que la evolución del aislamiento reproductivo se tiene que hacer a pesar de la existencia de cierto flujo genético (reducido) entre los taxa en formación.

Especiación simpátrida (o simpátrica). Es un caso extremo de la especiación parapátrida. El nuevo taxa se origina a pesar de que existe un contacto estrecho con la especie ancestral. Sería una evolución del aislamiento reproductivo dentro de la misma población.

Lo cierto, es que cuando se va a los casos concretos no es tan sencillo distinguir entre los diferentes tipos de especiación. En la actualidad tiende a hablarse preferentemente de especiación con flujo genético (incluiría a la parapátrica y simpátrica) o sin él (alopátrida y peripátrida), ya que desde un punto de vista teórico esta es la principal diferencia entre los modelos.

2. Mecanismo

Cuando nos fijamos en el proceso evolutivo responsable de producir la especiación, encontramos los siguientes mecanismos de especiación.

Especiación por aislamiento geográfico

Este mecanismo se produciría preferentemente durante los modos de especiación peripátrida y alop´átrida discutidos anteriormente. Es decir, la especiación se asocia a una ausencia de migración entre los taxa en formación desde el momento inicial de su separación física, causada por la aparición de una barrera geográfica, y la posterior diferenciación de las poblaciones separadas. El aislamiento reproductivo se produciría por evolución gradual de las subpoblaciones (hay que homogeneizar o taxa o subpoblaciones) a ambos lados de la barrera. En este caso tanto la deriva genética como la selección natural se espera que contribuyan a la diferenciación. Se cree que este es el modelo de especiación más frecuente. Las evidencias a su favor son de varios tipos (revisadas en Coyne y Orr 2004), de las cuales recordamos a continuación sólo algunas de las más importantes. Se ha demostrado en diversas especies de moscas que el aislamiento reproductivo se puede generar en laboratorio como un subproducto de la adaptación de las poblaciones al ambiente del laboratorio, y en ausencia de flujo genético entre ellas, de forma que las dos subpoblaciones evolucionen hacia un aislamiento reproductivo completo entre ellas. Es de destacar que se ha logrado de esta forma desarrollar un aislamiento reproductivo completo en un periodo de tiempo relativamente corto (entre 5 y 600 generaciones). También se sabe que en diversas especies aumenta el aislamiento reproductivo entre poblaciones de la misma especie con la distancia geográfica, y por lo tanto parece que una disminución gradual del flujo genético produce inevitablemente un aumento gradual en el aislamiento reproductivo de las poblaciones (Coyne y Orr 2004). Finalmente, se conocen casos en los que la especiación geográfica parece la única interpretación plausible. Así, por ejemplo, el canal artificial de Panamá conectó muy recientemente (hablando en tiempos evolutivos) el océano Atlántico y el Pacíficio. En el pasado ha habido periodos en los que este canal ha estado abierto (sin la intervención del hombre) y otros ha estado cerrado. En los periodos en los que estuvo cerrado ambos océanos quedaron aislados. Pues bien, cuando se estudian especies muy similares de camarón pistola (ó camarón mantis del género Alpheus) a ambos lados del estrecho de panamá se observa que algunos pares de especies muy emparentadas entre sí presentan una fuerte diferenciación genética, pero poca o ninguna diferenciación ecológica. Esto indica que podría haber ocurrido un proceso de especiación compatible con el tipo de especiación geográfica, y la abertura del canal habría producido que una individuos de esa especie cruzaran al otro océano, y que el cierre del canal habría favorecido la especiación por imposibilidad de cruzamientos entre individuos en ambos océanos. Cuando se volvió a abrir el canal, las dos subpoblaciones ya habían alcanzado el aislamiento reproductivo. (Mathews y Anker 2009).

Especiación como subproducto de la selección natural

Otro de los mecanismos de especiación que más apoyos suscita es que la selección actúe en poblaciones más o menos aisladas (aunque el aislamiento no es clave en el mecanismo) y produzca un cambio adaptativo en algún carácter que de forma indirecta favorezca el aumento del aislamiento reproductivo entre esas mismas poblaciones. Con el tiempo esa situación terminará aumentando el grado de divergencia entre ambas poblaciones y finalmente produciendo la separación completa entre ambos linajes. Aunque el modo de distribución geográfica no es lo importante lo cierto es que los presuntos casos de especiación simpátrica o parapátrica presentan la ventaja de que debido al flujo genético continuo entre los dos taxa no se puede achacar la diferenciación a la deriva genética y por lo tanto el papel de la selección queda reforzado. Algunos de los casos propuestos de especiación simpátrida presentan mecanismos de especiación como subproducto de la selección natural. Por ejemplo, el gusano de la manzana Rhagoletis pomonella, que tras la colonización de una nueva especie de planta genera casi instantáneamente una nueva especie. En otros casos, el mecanismo que dirige el proceso de especiación es indirectamente la selección natural, aunque no se produzca en un contexto de especiación, como es el caso del espinoso Gasterosteus aculeatus, donde dos variedades de espinoso se han adaptado a condiciones diferentes y el cambio de tamaño causado por la selección indirectamente contribuye a su aislamiento reproductor (Bolnick 2011).

El ejemplo que vamos a explicar con más detalle, sin embargo, es el del caracol marino Littorina saxatilis (Rolán-Alvarez 2007). Esta especie es un caracol marino de pequeño tamaño, con fecundación interna y desarrollo directo (las hembras portan una bolsa donde se desarrollan los embriones hasta su nacimiento). En las costas más expuestas gallegas existen dos ecotipos, ligeramente diferentes genéticamente, muy distintos en morfología, fisiología y comportamiento (Figura 3). Cada ecotipo está adaptado a unas condiciones ambientales diferentes causadas por los gradientes en oleaje, depredación, sequedad, temperatura y salinidad. A pesar de las enormes diferencias fenotípicas, ambos ecotipos difieren en una proporción muy pequeña de su genoma, en parte porque todavía pueden mantener cierto intercambio de su material hereditario (hibridan entre ellos) y porque la diferenciación se ha producido in situ como consecuencia de la adaptación de las poblaciones originales a cada uno de sus microhábitats.

Uno de los aspectos más interesantes en este escenario es que ambos ecotipos han desarrollado varios mecanismos de aislamiento reproductivo (revisado en Rolán-Alvarez 2007). Por una parte, cada ecotipo presenta una preferencia por su propio nivel intermareal y microhábitat característico (aislamiento de hábitat), por otra parte, incluso cuando coinciden en el mismo micro-hábitat, cada ecotipo presenta una preferencia por aparearse con ejemplares de su mismo tipo, siendo mucho más raro la observación de cópulas entre ecotipos (aislamiento sexual). De hecho el aislamiento sexual medido en parejas capturadas en el campo es alrededor del 0.7 (utilizando varios índices de aislamiento; el apareamiento aleatorio sería 0 y el aislamiento completo sería 1). Lo más interesante es que este aislamiento sexual es causado indirectamente por la gran diferencia en tamaño promedio existente entre ambos ecotipos (Fernández-Meirama et al. 2017), la forma cangrejo en la zona media llega a ser casi el doble que la forma oleaje, en promedio. Los machos de la especie son los que hacen una búsqueda activa de hembras para copular, y para ello siguen el rastro de moco de los ejemplares de su área, si bien no son capaces de distinguir el sexo en dicho rastro de moco, si que son capaces de distinguir tamaños, de forma que esas diferencias promedio de tamaño entre ecotipos, causados por la selección natural adaptando cada ecotipo a su ambiente, favorecen de forma indirecta la aparición de una barrera reproductiva entre ellos. La asunción de este modelo es que si la selección natural continúa aumentando con el tiempo las diferencias de tamaño entre ecotipos, esto eventualmente podría producir una barrera reproductiva completa, finalizando con el proceso de especiación entre estas poblaciones.

Especiación como resultado directo de la selección natural

La selección natural también podría actuar favoreciendo directamente la especiación. El argumento es que en situaciones donde ya exista algún tipo de aislamiento postcigótico, aunque sea incompleto, lo híbridos presentan una menor eficacia que las dos especies incipientes y la selección natural podría favorecer la disminución de las cópulas entre ambas especies incipientes si con ello disminuye la frecuencia de descendencia problemática (los híbridos). La idea es sugerente, y existen algunas evidencias a favor (y en contra) de este mecanismo, de hecho es uno de los aspectos más controvertidos de la teoría de la selección natural y la especiación. Por un lado, los estudios teóricos realizados sobre esta posible forma de especiación, confirman que es teóricamente posible, pero por otro es muy difícil que se den todas las condiciones necesarias para que la selección pueda actuar de forma efectiva contra el flujo genético existente entre dos taxa que hibridan (revisado en Gavrilets 2004). La principal prueba a favor de este tipo de mecanismo, no exenta de cierta discusión en su interpretación, es la obtenida en una revisión realizada sobre el género Drosophila (mosca de la fruta) en la que se midió la diferenciación genética y el aislamiento sexual en diferentes pares de especies existentes en la naturaleza (Figura 4; Coyne y Orr 2004). Los resultados fueron muy diferentes si las especies que se comparaban en pares eran alopátridas o simpátricas. En los pares de especies alopátridas se producía un aumento gradual del aislamiento reproductivo (precigótico) con la distancia genética, mientras que en las que vivían en simpatría el aumento del aislamiento sexual era casi completo independientemente del nivel de diferenciación genética. La interpretación de los autores es que en simpatría la selección natural tiende a fijar caracteres que favorezcan el aislamiento sexual rápidamente, para minimizar la introgresión de los taxa divergentes y la formación de híbridos inadaptados al ambiente natural. Estos resultados, sin embargo, son reinterpretados por otros autores bajo la premisa de que no es posible la evolución del aislamiento sexual mientras exista cierto flujo genético entre las poblaciones estudiadas (Gavrilets 2004). La discusión está servida.

Especiación instantánea

Por otra parte, hay algunos mecanismos que pueden producir un aislamiento sexual casi instantáneo, favoreciendo procesos de especiación inmediatos. Quizás el ejemplo mejor conocido sea el de la especiación por poliploidización, que tiene una importante contribución a la formación de especies en algunos grupos, particularmente en las plantas. Recordemos que la mayoría de las especies son haploides (portan una sóla copia de su material hereditario) o diploides (portan dos copias), y por lo tanto pertenecen a la categoría poliploide aquellas especies que porten más de dos (triploides, tetraploides, etc). En los organismos diploides, la reproducción sexual supone la fusión de dos gametos, que son haploides, uno de la madre y otro del padre, que al fusionarse producen un nuevo individuo diploide. Los organismos pueden volverse poliploides como consecuencia de algún error durante la formación de los gametos, de forma que algún gameto en vez de ser haploide sea diploide. Los errores de este tipo son raros pero pueden producirse tanto en animales como plantas. Sin embargo, los triploides suelen ser incapaces de reproducirse sexualmente, porque producen meiosis defectuosas, de forma que en la práctica para que se produzca una proceso de especiación por poliploidización deberían de producirse dos errores independientes de formación de gametos diploides y además que ocurrieran en dos potenciales padres, algo que es muy difícil que ocurra en un mismo lugar y tiempo en la mayoría de animales. Sin embargo en las plantas es más fácil que ocurra porque éstas pueden sobrevivir bastantes generaciones sin que medie necesariamente la reproducción sexual (por reproducción vegetativa), de forma que ejemplares triploides podrían existir con normalidad en una determinada población haciendo mucho más fácil que en un momento determinado dos triploides puedan producir un tetraploide, que si sería capaz de reproducirse sexualmente con otro tetraploide, pero que estaría reproductivamente (sexualmente) aislado de las poblaciones diploides.

Este mismo fenómeno hace que en las plantas sea más fácil la hibridación exitosa entre especies con aislamiento (sexual) reproductivo. Los nuevos ejemplares híbridos no pueden producir una meiosis efectiva (porque no disponen de copias pares de sus cromosomas, un requisito de la meiosis), de forma que no son capaces de tener reproducción sexual. A diferencia de los animales, en las plantas estos híbridos entre especies podrían sobrevivir por largos periodos de tiempo evolutivo, cientos o miles de años, reproduciéndose vegetativamente, si sus nuevas características son ventajosas en algún nuevo hábitat. Si al proceso de hibridación se le añade un proceso de poliploidización se puede generar una nueva especie que ahora sí, podrá reproducirse mediante reproducción sexual al tener dos copias de todos sus cromosomas (Coyne y Orr 2004). De hecho el proceso de hibridación no es obligatorio, y se han descrito posibles casos de especiación dentro de la misma especie como consecuencia de poliploidías simultáneas en los gametos de ambos sexos. Se considera que entre el 30 y el 70% de las especies de plantas (según autores) puede haber surgido por poliploidía (Coyne y Orr 2004: Figura 5).

Para saber más:

Bolnick, D.I. 2011. Sympatric speciation in threespine stickleback: why not? International Journal of Ecology, 2011: Article ID 942847.

Coyne, J.A. y H.A. Orr. 2004. Speciation. Sinauer, inc., Massachusetts.

Fernández-Meirama, M., Carvajal-Rodríguez, A., y E. Rolán-Alvarez. 2017. Testing the role of mating preference in a case of incomplete ecological speciation with gene flow. Biological Journal of the Linnean Society, 122: 549-557.

Gavrilets, S. 2004. Fitness landscapes and the origin of species. Monographs in Population Biology, Princeton University Press, Princenton.

Mathews, L.M., y A. Anker. 2009. Molecular phylogeny reveals extensive ancient and ongoing radiations in snapping shrimp species complex (Crustacea, Alpheidae, Alpheus armillatus). Molecular Phylogenetics and Evolution, 50: 268-281.

Rolán-Alvarez, E. 2007. Sympatric speciation as a by-product of ecological adaptation in the Galician Littorina saxatilis hybrid zone. Journal of Molluscan Studies, 73: 1-10.