El concepto de selección natural necesita dos requisitos para su cumplimiento: variación fenotípica heredable y variación en la eficacia biológica. En la ciencia evolutiva experimental, sin embargo, lo más frecuente es que haya estudios que midan la eficacia biológica de los fenotipos, dando por hecho que en la variación fenotípica subyace cierta variación genética, pero sin necesariamente ofrecer datos experimentales sobre la naturaleza genética del carácter en el mismo estudio (Endler, 1986). Esto se debe a razones prácticas: primero porque para la mayoría de caracteres fenotípicos estudiados se ha encontrado alguna base genética (Caballero 2017) y segundo porque es habitualmente muy laborioso trabajar simultáneamente con experimentos genéticos y de estimación de eficacias biológicas. Por eso en este apartado, por razones prácticas, vamos a igualar la medida de la eficacia biológica con la medida de la selección natural, como se suele hacer habitualmente en estudios de ecología evolutiva (Arnold and Wade 1984), aunque como hemos visto reiteradas veces estrictamente hablando no son sinónimos.
La eficacia biológica, como se definió en su momento, abarca todas las características o propiedades de un organismo que hacen que sea capaz de dejar un mayor número de descendientes en la generación siguiente. No obstante, lo habitual es que la investigación se centre en algún carácter y sus variantes observables, es decir, se elige uno o unos pocos caracteres de los que presenta un organismo y se trata de estimar la eficacia biológica en ellos. En lo que sigue, y mientras no expresemos lo contrario, nos referiremos a la estimación de la eficacia biológica en el fenotipo de un sólo carácter con base genética.
Se suele subdividir la eficacia biológica en diferentes componentes, en función del éxito reproductivo parcial que presenten los individuos en diferentes momentos de su ciclo de vida. Así por ejemplo un individuo A puede aparearse más que uno de tipo B (sea A y B valores alternativos para un mismo carácter), con lo cual tendrá una mayor eficacia sexual, pero ello no implica que por ejemplo el B pueda presentar mayor supervivencia. Por supuesto que la eficacia biológica es el compendio de todas las ventajas o desventajas que cada fenotipo presente a lo largo de todo el ciclo de vida, pero por razones prácticas puede ser útil medir las eficacias para los distintos componentes por separado (selección sexual, viabilidad, etc). En la Figura 1 se representa de forma simplificada el ciclo biológico de cualquier especie de anfibio, pero es obvio que el esquema sería muy diferente en bacterias, insectos o en nuestra propia especie. Dicho ciclo de vida se puede subdividir en componentes que abarcan diferentes etapas de su vida. Obviamente no se conoce con seguridad la eficacia biológica de un carácter en cualquier organismo hasta que no se han estimado todos esos componentes (viabilidad, fecundidad, selección sexual, etc) o al menos sus efectos prácticos de una generación a la siguiente. Sin embargo, desde una perspectiva práctica es raro que en la mayoría de los organismos se puedan detallar en un mismo estudio todos los componentes de eficacia, lo más frecuente es centrarse en uno o unos pocos de ellos (Endler, 1986).
Desde una perspectiva experimental el estudio de la eficacia biológica se suele hacer siguiendo dos estrategias alternativas: longitudinal y transversal (Arnold y Wade 1984; Endler 1986). Bajo la estrategia longitudinal se trata de estudiar la contribución de cierto carácter a lo largo del ciclo biológico, es decir teniendo en cuenta todos o al menos la mayoría de componentes de la eficacia biológica. La estrategia longitudinal permite una estimación más realista de la eficacia biológica de un carácter en una especie, pero, sin embargo, suele presentar menos precisión debido a que es mucho más laborioso obtener datos numerosos y que su estimación es estadísticamente más compleja. Además, en muchas especies no es posible en la práctica realizar estudios longitudinales, los cuales requieren el marcaje y el seguimiento de los individuos a lo largo de toda su vida. La estrategia transversal es menos realista, pero es más fácil de estimar y obtener medidas precisas, y es la que más se ha utilizado (Endler 1986). Consiste en comparar el carácter de interés en dos momentos diferentes del ciclo de vida, antes y después de que haya actuado la selección. Por lo tanto, mediremos ese componente de eficacia entre esos dos momentos exclusivamente. Por razones prácticas nosotros nos centraremos exclusivamente en la medición de la selección mediante diseños transversales. Como el carácter estudiado puede ser de tipo continuo (cuantitativo) o discreto (polimórfico), y los métodos utilizados en cada caso pueden ser muy distintos, vamos a explicar cada caso en una página diferente.
Para saber más:
Arnold S.J. and M. Wade. 1984. On the Measurement of Natural and Sexual Selection: Applications. Evolution, 38:720-734.
Endler, J.A. 1986. Natural selection in the wild. Princeton University Press, New Jersey.
Caballero, A. 2017. Genética Cuantitativa. Editorial Síntesis. Madrid.