La macroevolución es el estudio de patrones y procesos evolutivos que ocurren por encima del nivel de especie, y durante largos periodos de tiempo. Ejemplos de macroevolución son aquellos caracteres que definen a grandes clados, como son la aparición de las flores en las plantas o la conquista de la tierra por los tetrápodos. La macroevolución estudia procesos que ocurren en una escala de tiempo que va de cientos de miles a millones de años. La aproximación macroevolutiva viene sobre todo del mundo de la paleontología. Por el contrario, la denominada microevolución estudia sucesos a nivel de especie, como por ejemplo las variaciones entre poblaciones, individuos o entre genes, y son cambios en términos selección natural, deriva genética, mutación y migración.

¿Cómo se relacionan la microevolución y la macroevolución? Según algunos autores, la acumulación de pequeños cambios progresivos, estudiados por la microevolución, difícilmente explicaban todos los grandes cambios observados en los planes corporales que aparecen a nivel superior a la especie, o cambios macroevolutivos. Por ejemplo, no hay evidencias de estados intermedios en la formación de caracteres como el ojo de los vertebrados, o no se han encontrado organismos de transición entre algunos de los grandes clados. Sin embargo, hay autores que sostienen que la microevolución actuando durante mucho tiempo lleva a cambios enormes cuando se comparan intervalos de tiempo muy grandes,y por tanto la macroevolución sería una expresión de la microevolución en el tiempo.

Hay tres acontecimientos que son importantes para la macroevolución: la evolución de los cambios morfológicos, la cladogénesis (aparición de nuevas especies o grandes clados), y la extinción (desaparición de clados). Los fenómenos que condicionan estos tres fenómenos pueden ser abióticos y bióticos. Los fenómenos abióticos han producido modificaciones drásticas en la evolución de los organismos, como los movimientos de las placas tectónicas, cambios geográficos como la aparición de ríos o islas, cambios en el clima, etcétera. Los cambios bióticos suelen actuar a pequeña escala de tiempo y son acumulativos, aunque hay excepciones como son la aparición de la depredación en los animales, las duplicaciones genómicas o la endosimbiosis en eucariotas.

Cambios morfológicos

Los cambios en los organismos a lo largo del tiempo, y sobre todo aquellos que definen a los grandes clados, son estudiados por la macroevolución, y se denominan patrones macroevolutivos. Se sabe que muchos linajes se mantienen constantes a lo largo de grandes periodos de tiempo, comportamiento denominado estasis (Figura 1), seguidos de cambios bruscos en cortos periodos de tiempo. A esto se le denomina equilibrio puntuado. Hay ejemplos de estasis en el registro fósil que se corresponden con organismos actuales como el ginkgo y el celacanto (Figuras 2 y 3). Este comportamiento de periodos de poco cambio alternados con otros de mucho cambio, contrasta con el de otros clados en los cuales hay un cambio gradual, o anagénesis, en el cual el linaje puede cambiar mucho a lo largo del tiempo, pero de forma gradual, de modo que cuando se compara entre dos periodos de tiempo podría pensarse que son especies diferentes, pero en realidad siguen siendo la misma. A esto se le llama teoría del gradualismo filético. Estos son dos patrones evolutivos. En cuanto a los mecanismos evolutivos, como se mencionó anteriormente, muchos de estos patrones podrían explicarse por acumulación de cambios sucesivos o microevolutivos, mientras que otros son más difíciles de explicar por microevolución y requieren más estudios o mecanismos alternativos.

Cuando los cambios observados, estasis y periodos de cambio, se dan coordinadamente en una serie de especies de la misma comunidad, el proceso se llama estasis coordinada. En los periodos de cambio suele haber desaparición de algunas especies e introducción de nuevas, o extinción coordinada.

Cladogénesis y extinción

La macroevolución estudia también los mecanismos que producen la aparición de nuevas especies (especiación o cladogénesis) y la desaparición de especies existentes (extinción). La tasa de especiación, o extinción, es un valor que indica cuántas especies se han formado, o desaparecido, en un intervalo de tiempo determinado. Uno de los objetivos de la macroevolución es estudiar los mecanismos y cuantificar la variación en las tasas de especiación entre linajes y dentro de los linajes a lo largo del tiempo. ¿Estas tasas son constantes entre clados, o entre períodos de tiempo?

Hay diversos mecanismos o situaciones en los que la cladogénesis es favorecida. Tras un periodo de extinción masiva, como la extinción de los dinosaurios, propició la aparición de muchas especies de mamíferos. El descubrimiento de un carácter nuevo permite colonizar ecosistemas nuevos, como la aparición de nuevas especies de peces que colonizaron las aguas frías del ártico tras la aparición de las primeras proteínas anticoagulantes en algunas poblaciones de peces. De igual modo, se produjo una intensa cladogénesis cuando las plantas pasaron de acuáticas a terrestres. Hay incluso cladogénesis que aparentemente depende de la geografía y se estudia por qué algunas localizaciones geográficas presentan tasas mayores de especiación que otras. Por ejemplo, parece haber una mayor diversidad de especies a medida que nos acercamos al ecuador. La cladogénesis puede seguir patrones diferentes en diferentes clados (Figura 4).

Las tasas de extinción tampoco han sido constantes a lo largo de la historia. Hay dos tipos de extinciones, aquella que ocurre de una manera constante o extinción de fondo, y aquella que ocurre abrupta y profusamente llamada extinción en masa. Se ha encontrado que la tasa de fondo de supervivencia es constante en el tiempo de un linaje, es decir, la tasa de extinción no está acoplada a la duración del linaje. Es la consecuencia de una adaptación constante a la condiciones de competición con otras especies. Las extinciones en masa, sin embargo, son desapariciones de especies que afectan a muchos clados y en regiones geográficas diferentes en intervalos de tiempo cortos. Se podría decir que es una desaparición de más del 75 % de las especies en un intervalo de unos 2 millones de años. Se conocen 5 extinciones en masa: ordovícico tardío, devónico tardío, pérmico tardío, triásico tardío, cretácico tardío. Las extinciones en masa no se pueden explicar por microevolución y tienen un gran impacto en la evolución posterior de los clados que sobreviven, tanto en su composición como en sus relaciones ecológicas. A pesar de ello, la extinción de fondo es la predominante cuando se tiene en cuenta toda la historia evolutiva. Distintos linajes pueden presentar distintos patrones de extinción (Figura 5).

La cladogénesis y la extinción se influyen entre sí, aunque son dos mecanismos independientes. Así, suele haber un incremento de la cladogénesis tras un proceso de extinción, y al contrario, la extinción se incrementa tras un periodo de cladogénesis.

Para saber más:

Eldredge, N. and Gould, S.J. (1972) Punctuated equilibria: An alternative to phyletic gradualism. In Schopf TJ, editor. Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman, Cooper & Company.

Hautmann, H. (2019) What is macroevolution. Frontiers in paleontology. 63: 1-11.

Simpson, G.G. (1985). Fósiles e historia de la vida. Investigación y ciencia. Prensa Científica S.A.

Understanding evolution. Macroevolution. UC Museum of Paleontology. University of California. berkeley. (visto julio 2022) https://evolution.berkeley.edu/evolution-101/macroevolution/