La multicelularidad es una de las grandes transiciones de la evolución porque ha abierto vías evolutivas no exploradas hasta entonces y ha dado lugar a los organismos vivos más complejos jamás vistos, con caracteres tan únicos como el cerebro. La pluricelularidad se ha explorado por numerosos linajes unicelulares a lo largo de la evolución y se sigue explorando hoy en día. En algunas ocasiones, incluso dentro de un mismo grupo de organismos, se ha conseguido la multicelularidad por algunos de sus componentes de manera independiente, mientras el resto han permanecido como formas unicelulares.

Pluricelularidad simple y compleja

Hay una gran variedad de grados de organización multicelular que van desde los más simples a los más complejos, con numerosos estadios intermedios. Hay linajes de organismos que han permanecido como formas simples o intermedias durante la mayor parte del tiempo, y otros que incluso simplifican su grado de organización. Es decir, hay que desechar la idea de progreso inevitable. Aunque no hay un límite claro entre ambas, se habla de pluricelularidad simple y compleja.

La pluricelularidad simple incluye filamentos, grupos, o láminas de células. En ellos existe un cierto grado de diferenciación celular con algunas funciones segregadas en tipos celulares, pero la complejidad celular no va mucho más allá. Por ejemplo, estos organismos poseen moléculas de adhesión pero la comunicación entre células y la transferencia de nutrientes entre ellas es limitada. Se puede decir que todas las células están en contacto con el medio externo, al menos durante algunas fases de su vida. Por ello se dice que no tienen un crecimiento tridimensional, sino bidimensional.

La pluricelularidad compleja incluye a organismos normalmente macroscópicos que presentan una alta diferenciación y comunicación celulares, que resulta en una gran variedad de células organizadas en tejidos y órganos, con un patrón de desarrollo determinado genéticamente y muchos tejidos que no están en contacto con el ambiente externo. Es un desarrollo tridimensional. Aquí, la diferenciación celular está determinada por redes de genes reguladores que establecen un patrón de expresión génica característico para cada tipo celular. Los mecanismos de adhesión celular son diversos y presentan una intensa comunicación y transferencia de nutrientes entre células. El gran tamaño de algunos de estos organismos ha determinado la evolución de estructuras para solventar problemas como la difusión de oxígeno y nutrientes por todo el interior del organismo mediante la creación de sistemas vasculares. También suelen presentar un sistema de soporte que permita mantener la integridad del organismo, lo que es bien patente en organismo terrestres.

Hasta ahora hemos hablado de multicelularidad clonal, es decir, de organismos cuyas células proceden de una sola célula inicial (por ejemplo, el cigoto). La multicelularidad clonal (Figura 3) está presente en la mayoría de los organismos pluricelulares, y en todos aquellos que son complejos. La variación genética dentro en estos organismos se debe a mutaciones, y estas variaciones deberán pasar de generación en generación para que tengan efecto evolutivo, lo que ocurre gracias a unas células muy especializadas llamadas gametos. La multicelularidad clonal tiene una serie de ventajas: al tener todas sus células el mismo genoma hay menos espacio para el egoísmo celular, todo el futuro del grupo depende de una célula que llevará ese mismo genoma. Además, un genoma puede probar muchos procesos de diferenciación celular y heredarlos de generación en generación. Hay otro tipo de multicelularidad denominada agregada (Figura 3), que es aquella en la que el organismo se forma por la asociación de diferentes linajes celulares. La multicelularidad agregada es frecuente en la naturaleza, pero nunca ha llegado a desarrollar una multicelularidad compleja. Esos linajes celulares tienen una vida independiente como células individuales, pero se pueden asociar entre sí y a otros linajes celulares cuando se requiera. Por ejemplo, puede haber asociación celular y formación de estructuras fructificantes pluricelulares durante periodos de falta de alimentos. Sin embargo, tiene algunas desventajas: egoísmo de unos linajes respecto a otros ya que no comparten el mismo genoma, cada linaje celular dejará descendencia para sí mismo y no para el resto que forman el grupo, etcétera. Todos los organismos que forman grupos agregados son multicelulares facultativos, es decir, tienen vida libre como células individuales pero se asocian en función de las condiciones ambientales.

Innovaciones

La multicelularidad ha traído consigo una serie de innovaciones evolutivas. Veamos las más destacadas:

1. Especialización del trabajo celular. Igual que ocurrió en las células eucariotas, donde se formaron compartimentos intracelulares con funciones distintas, en los organismos pluricelulares aparecieron tipos celulares, tejidos y órganos que permiten la especialización y reparto del trabajo. Todo contribuye a una mayor versatilidad de respuestas frente al medio ambiente y a una mayor independencia de éste.

2. Regulación de la expresión génica. Los distintos tipos celulares, más de 200 en animales vertebrados, se diferencian gracias al desarrollo de un sistema complejo de regulación de la expresión génica que permite que un mismo genoma se lea de manera diferente según el tipo celular. El organismo es la expresión del genoma, y en los organismos denominados sociales, tales como las hormigas o las abejas, la organización social y los tipos de organismos también son resultado de la expresión del mismo genoma.

3. Un sistema de comunicación celular. La formación de un organismo complejo a partir de una célula supone un complejo patrón de desarrollo y una gran coordinación entre todos los tipos celulares que se van generando. Esto sólo es posible si las células se “hablan” entre sí. Los organismos pluricelulares complejos han desarrollado un sistema de comunicación celular a larga distancia que permite orquestar no sólo los procesos de desarrollo sino también coordinar la funcionalidad celular en el organismo maduro. Por ejemplo, el sistema endocrino de los animales es un complejo sistema de comunicación celular en los animales cuyos mensajes son las hormonas.

4, Propiedades emergentes basadas en células. Una propiedad emergente es aquella que posee un organismo según la cual no se puede explicar o entender a dicho organismo estudiando cada una de sus partes por separado. Un organismo pluricelular complejo es una propiedad emergente porque no se puede entender, por ejemplo a un gato, estudiando sólo los diferentes tipos celulares que lo forman. Pero además, algunos organismos pluricelulares complejos como los animales han desarrollado estructuras que presentan a su vez propiedades emergentes. Es imposible entender qué es la felicidad o la tristeza que se producen en el cerebro mediante el estudio de las neuronas por separado.

5. La selección natural cambia de escala. En un organismo pluricelular no es una célula la que se enfrenta al medio ambiente, sino el organismo completo. Por tanto la selección actúa sobre el organismo completo. A una escala superior, en los organismos sociales hay un salto adicional de escala, y la selección actúa sobre la sociedad como un todo.

Pasos

La capacidad que tienen los eucariotas para incrementar enormemente el tamaño del genoma se ha propuesto como una innovación imprescindible para alcanzar la pluricelularidad compleja. Gracias a esto se pudieron generar nuevos genes y una gran proporción de ellos se han dedicado a generar un sistema para la regulación de la expresión de otros genes. Por ejemplo, en el origen de los vertebrados se sabe que ocurrieron dos duplicaciones completas del genoma, y en los peces ha ocurrido una tercera. Esto permite que haya nuevos genes a los cuales se les puede dar una nueva función. La replicación del ADN, además, se disocia de la reproducción. Aparentemente, este aumento del genoma, con la consiguiente maquinaria molecular para mantenerlo, no podría haber ocurrido sin una fuente de energía suplementaria como la que aportan las mitocondrias.

El paso de una vida unicelular a otra multicelular se debió inicialmente a una mutación, que resultó en que dos células se mantuvieran juntas tras la división. Luego esta asociación buscó su manera de sobrevivir. Por tanto, se podría decir que primero fue el error y después resultó que podía ser útil. En aquellas células que poseían paredes celulares parece que el procedimiento más común fue que las paredes de las células hijas permanecieron unidas, como en las algas, hongos y plantas. En el caso de los animales, sin embargo, en los que no hay paredes celulares, lo que se generó fueron moléculas de adhesión célula-célula como las cadherinas, y también se generó un entramado molecular extracelular denominado matriz extracelular con las consiguientes moléculas de adhesión célula-matriz extracelular como las integrinas.

Cuando el organismo fue ganando en complejidad y las células empezaron a diferenciarse se necesitó de un sistema de comunicación entre células para transmitir información y nutrientes o metabolitos. En los organismos con paredes celulares, éstas eran una barrera a la difusión por lo que generaron túneles que atravesaban dichas paredes, como es el caso de los plasmodesmos en las plantas. Donde no había paredes y las moléculas señalizadoras o nutritivas podían difundir entre células evolucionó un sistema de receptores en las membranas plasmáticas que captaba e interaccionaba con las moléculas externas. En los organismos más complejos y más grandes, donde la mayoría de sus células son internas y no están en contacto con el medio ambiente, tuvieron que desarrollar un sistema de comunicación con más capacidad de transporte, como son el sistema circulatorio de los animales o el xilema y floema de las plantas vasculares.

Al mismo tiempo, un sistema de regulación de la expresión génica en el que interactúan redes de moléculas en el espacio y en el tiempo permitió que el patrón de desarrollo, diferenciación celular, tamaño, forma y fisiología del organismo estuviera controlado por el genoma.

Ventajas

La multicelularidad se ha alcanzado muy pocas veces en los procariotas, pero también en los eucariotas, ya que la mayoría de los clados de eucariotas son unicelulares (83 de 120). Y esto es así porque llegar a la multicelularidad supone una serie de inconvenientes, como la limitación a la difusión de nutrientes y oxígeno, una difusión menor en agua o aire, aumento de los requisitos metabólicos, aparición de células egoístas, etcétera. Pero el hecho de que la multicelularidad, tanto simple como compleja, se haya descubierto tantas veces, y que hoy en día se siga explorando esta vía, indica que supone ciertas ventajas evolutivas para estos grupos, y podrían ser las siguientes:

1. Aumento del tamaño. Es difícil que una célula se pueda comer a un organismo que es más grande que ella. Al principio ser grande era una ventaja, pero cuando aparecieron los primeros depredadores multicelulares empezó una carrera por el tamaño entre éstos y sus presas. El tamaño además puede favorecer a animales bentónicos para conseguir más alimento, un mejor acceso a nutrientes (luz) y minerales en el suelo. Con un tamaño grande se pueden superar áreas pobres en recursos, como las hifas de los hongos que transportan nutrientes a largas distancias. Además, se puede dedicar parte del organismo al almacén de nutrientes que comparten todas las células. En organismos grandes aparece un ambiente interno protegido que permite resistir el estrés ambiental, ya que el conjunto del grupo de células ofrece protección a aquellas que son internas. Se crea también un metabolismo nuevo con un aumento del metabolismo extracelular (enzimas que degradan moléculas extracelularmente), que lleva a un aumento de la concentración de alimentos y disminución de la pérdida por difusión. Por último, para aquellos organismos que son de vida libre, el aumento de tamaño lleva a un aumento de la movilidad, y en ambientes acuáticos y terrestres se pueden mover más deprisa que los organismos unicelulares.

2. Especialización celular. Los organismos unicelulares son capaces de regular la expresión génica y mostrar distintos fenotipos en función del ambiente. Esto lleva a una distribución del trabajo y de la captación de alimentos entre células, de manera que cada una puede realizar más eficientemente distintas partes del proceso. Además, hay células que se especializan en contrarrestar diferentes tipos de estrés (por ejemplo, sistema inmune de vertebrados). Una de las especializaciones más destacadas es aquella relacionada con la dispersión o reproducción del organismo. Lo primero que ocurre es una división entre células somáticas, encargadas del trabajo, y células germinales, encargadas de transmitir el genoma. Las primeras serán además las responsables de proteger y ayudar, mediante la creación de estructuras y comportamientos reproductores, a que las células germinales sean capaces de formar un nuevo organismo, e incluso en muchos grupos de proteger y alimentar a dicho organismo nuevo hasta que sea independiente. Todo ello hace que la capacidad de proliferación de dichos organismos sea más eficiente.

Grupos

Actualmente se conocen a 13 grandes grupos de células que tienen algún linaje con algún grado de pluricelularidad y van desde los pluricelulares más sencillos como las cianobacterias y arqueas, ciliados, pluricelulares con un mayor grado de complejidad como varios grupos de algas y de hongos, hasta pluricelulares muy complejos como las plantas y los animales (Figura 4).

La mayoría de ellos han quedado como grupos celulares relativamente simples, tales como organizaciones clonales o agregados, obligados o facultativos, y con poca diferenciación celular. Algunas procariotas forman largos filamentos de decenas a cientos de células, con varios tipos celulares. Por ejemplo, hay filamentos de cianobacterias con capacidad clorofílica y de fijación de nitrógeno en distintas células. Hay una cierta especialización celular. Algunas mixobacterias incluso se agregan para formar cuerpos fructificantes. Los primeros fósiles de procariotas formando filamentos se remontan a 3000-3500 millones de años y con indicios de diferenciación celular hace unos 2000 millones de años.

Los eucariotas multicelulares parecen haber existido desde hace 1000 millones de años. Actualmente se reconocen unos 120 clados de eucariotas, 83 son sólo unicelulares, 36 pluricelulares simples, y sólo 6 veces ha evolucionado la multicelularidad compleja: animales, algas verdes/plantas terrestres, algas rojas, algas pardas, y dos grupos de hongos. Aunque algunos autores consideran que los hongos y las algas rojas no son verdaderamente multicelulares complejos, sino en un nivel intermedio. Excepto en los animales, todos los demás grupos tienen linajes hermanos donde hay multicelulares simples. De cualquier modo,todo lo expuesto hasta ahora indica que es difícil que evolucione un grupo como el de los animales pluricelulares complejos.

Para saber más:

Bonner, J.T. 1998. The origins of multicellularity. Integrative biology. 1: 27-36.

Knoll, A.H. 2011. The multiple origins of complex multicellularity. Annual Review of Earth and Planetary Sciences.39: 217-239.

Márquez‑Zacarías, P., Conlin, P.L., Tong, K., Pentz, J.T., Ratcliff, W.C. 2021. Why have aggregative multicellular organisms stayed simple? Current Genetics. 67: 871-876.

Tong, K., Bozdag, G.O., Ratcliff, W.C. 2022. Selective drivers of simple multicellularity. Current Opinion in Microbiology. 67: 102141