Las células eucariotas actuales provienen de un único antepasado común al que llamamos LECA (Last eukaryotic common ancestor) que ya poseía las características que definen a todas las eucariotas actuales. LECA debió existir hace unos 2.000 millones de años (para ver las teorías que explican cómo se originó LECA y su posición en el árbol de la vida ver aquí). Se denomina transición evolutiva a la aparición de una organización o característica muy novedosa que aparece durante la evolución en algunas ramas del árbol de la vida y que abre caminos de innovaciones antes no explorados. La célula eucariota es una de esas transiciones evolutivas. Veamos qué innovaciones han aportado a la evolución de los organismos vivos.

Complejidad celular

Una de las grandes diferencias entre procariotas y eucariotas es que la cantidad de ADN y de genes es varios órdenes de magnitud mayor en eucariotas que en procariotas. Esta enorme cantidad de genes permite la expresión, y regulación de la expresión, de una variedad de proteínas que hacen posible la enorme complejidad celular de los eucariotas (Figura 1). Esta complejidad se manifiesta estructuralmente en la generación de un sistema de endomembranas, no conectadas con la membrana citoplasmática. Estas membranas se organizan creando compartimentos intracelulares que dan lugar a los orgánulos celulares, los cuales son centros especializados donde se llevan a cabo funciones concretas.

El núcleo es el compartimento que da nombre a los eucariotas (eu: verdadero; carios: núcleo), y consiste en una doble membrana que encierra al ADN y lo separa del resto del interior celular, denominado citoplasma. Esta envuelta membranosa controla el flujo molecular entre el ADN y el citoplasma, donde se encuentran los ribosomas y muchos factores que controlan la expresión de los genes. Es decir, introduce una nueva capa de regulación de la expresión génica.

La formación de orgánulos permite que haya compartimentos celulares focalizados en funciones concretas. Por ejemplo, los lisosomas hacen la digestión, el retículo endoplasmático sintetiza lípidos y proteínas de las membranas celulares así como proteínas que se secretan al medio extracelular, el aparato de Golgi participa en la producción de glicocojugados, los endosomas son estaciones de reparto, etcétera.

Otro elemento que desarrollan las células eucariotas es el citoesqueleto, un conjunto de filamentos proteicos intracelulares que son imprescindibles para la organización y comunicación interna de la célula, pero también son responsables de la forma celular y de la movilidad de las células. Los cilios y flagelos eucariotas están formados por elementos del citoesqueleto.Todo este repertorio de elementos especializados proporciona a las células una mayor versatilidad de respuestas fisiológicas frente a cambios en los ambientes externos

Captación de genomas

La transferencia horizontal de genes es un proceso de transferencia de genes entre células de distintos linajes. Ésta es frecuente en las células procariotas, las cuales son capaces de incorporar genes homólogos o completamente nuevos en sus genomas, adquiriendo así nuevas capacidades. Sin embargo, en los eucariotas se ha producido una transferencia horizontal de genomas completos que se integraron por un proceso denominado simbiogénesis o endosimbiosis. Según las últimas evidencias, la etapa final en la aparición de LECA fue la incorporación de una bacteria del tipo proteobacteria en su citoplasma. Esta bacteria quedó como simbionte. Los descendientes de esta endosimbiosis son las mitocondrias actuales. Las mitocondrias se han convertido en las principales productoras de ATP de la mayoría de las células eucariotas, e incluso las eucariotas fotosintéticas tienen mitocondrias. Este proceso de captación de genomas completos ocurrió posteriormente cuando una bacteria tipo cianobacteria fue adquirida por una eucariota y dio lugar a los cloroplastos de las células eucariotas fotosintéticas como las algas, musgos y plantas vasculares (Figuras 2 y 3). Hoy se sabe que otras endosimbiosis, captación de genomas, han ocurrido durante la evolución de los eucariotas (ver más abajo).

Los cloroplastos y las mitocondrias son muy diferentes a las cianobacterias y a las bacterias aerobias actuales, respectivamente, y probablemente muy diferentes también de sus ancestros. Por ejemplo, las cianobacterias actuales tienen unos 3000 genes, mientras que los cloroplastos actuales sólo poseen unos 100 o 200 genes. Esto es porque muchos de los genes cloroplastidiales han pasado al núcleo, el cuál se encarga de sintetizar muchos de los componentes que el cloroplasto necesita. Otros genes se han perdido. Un fenómeno similar ha ocurrido con las mitocondrias.

La endosimbiosis de mitocondrias y cloroplastos se denomina endosimbiosis primaria porque el huésped es la primera vez que realiza este proceso. Se conoce otra endosimbiosis primaria más reciente entre una cianobacteria que se incorporó en una eucariota unicelular denominada Paulinella chromatophora. Una endosimbiosis secundaria ocurrió cuando una célula eucariota con mitocondrias y cloroplastos se "zampó" a otra célula eucariota que ya contenía cloroplastos y mitocondrias (Figura 4). Con el tiempo la célula incorporada pasó a ser endosimbionte. La célula "ingerida" perdió el núcleo, o se atrofió, y sus cloroplastos pasaron a trabajar para la célula hospedadora y a depender de ella. Actualmente, se conocen tres sucesos independientes de endosimbiosis secundarias. También se conocen casos de endosimbiosis terciaria, que es cuando una célula eucariota incorpora a otra eucariota que es resultado de una endosimbiosis secundaria.

Hoy en día se conocen muchos ejemplos de bacterias, pero ninguno de arqueas, que se localizan en células eucariotas a modo de simbiontes, incluso de bacterias dentro de arqueas, aunque no han llegado al grado de integración que observamos en mitocondrias y cloroplastos. Son diferentes caminos que se han explorado durante la evolución en la cooperación entre distintos tipos celulares. Cualquiera que sea el tipo, los simbiontes son capaces de proveer moléculas que el hospedador necesita. Por ejemplo, muchos invertebrados tienen bacterias que son intracelulares, las cuales llevan a cabo su ciclo de vida y pueden pasar a través de los gametos a su descendencia. Son simbiontes obligados que realizan su ciclo en el interior de las células del hospedador y se transmiten a la descendencia. Se han adaptado de tal manera que son inocuas para el hospedador, a veces son beneficiosas y otras necesarias. En realidad son infecciones que no producen daños importantes a los hospedadores, aunque usen la misma maquinaria que las bacterias patógenas para su reproducción. También hay endosimbiontes entre eucariotas. Por ejemplo, el paramecio Bursaria alberga en su interior una serie de algas del tipo Chlorella. Este protozoo busca siempre lugares bien iluminados gracias a su gran movilidad. El alga aprovecha esta alta intensidad de luz para realizar la fotosíntesis y de los productos resultantes se aprovecha el paramecio. Existen otros muchos ejemplos. Algunos simbiontes se denominan secundarios y no son permanentes, producen invasiones horizontales, es decir saltan entre individuos, su ADN no es tan grande como el de las bacterias libres, ni tan pequeño como el de otros simbiontes más integrados.

Reproducción sexual

Otra innovación importante de los eucariotas es la diploidía, es decir, tener el genoma por duplicado en el núcleo de la célula. La diploidía implica tener dos copias de cada gen, y permite que las dos copias sean distintas. Las dos copias de un gen pueden ser funcionales, pero si una de ellas no lo es, la otra permite que la viabilidad del individuo no se vea afectada.

La diploidía propició otra de las innovaciones más relevantes de las células eucariotas: la reproducción sexual. De forma sencilla, la reproducción sexual implica la formación de células haploides (tienen una copia de cada gen), o gametos, por organismos diploides (tienen dos copias de cada gen). A este proceso de reducción de una copia de cada gen se llama meiosis. La fusión de dos células haploides, o fecundación, dará lugar a un nuevo organismo diploide. Este tipo de reproducción tiene varias consecuencias.

Aislamiento reproductivo. La creación de un nuevo organismo a partir de dos genomas implica que ambos genomas tienen que ser prácticamente idénticos, al menos en la composición y organización de los genes. Esto hace que las poblaciones sean homogéneas y sus individuos no se puedan reproducir con individuos de otras poblaciones. En los eucariotas, a todos aquellos individuos que se reproducen entre sí se dice que forman parte de la misma especie. Incluso si se pueden reproducir dos individuos cercanos, es probable que sus descendientes sean estériles.

Compartición de genes en las poblaciones. La reproducción sexual permite que la adquisición de un nuevo carácter beneficioso se extienda en las siguientes generaciones por toda la población.

Variabilidad fenotípica sin mutación. En una población hay toda una variedad de alelos o variantes de un mismo gen. Esto ocurre para prácticamente todos los genes. De este modo, aunque todos los individuos de esa población tengan los mismos genes, son diferentes entre sí por la combinación de variantes que poseen. Esta combinación se manifiesta fenotípicamente. De este modo, la reproducción sexual está produciendo combinaciones nuevas de genes que serán favorecidos o no por la selección natural. Es decir, se crea variabilidad sin mutación.

Multicelularidad

Otra gran innovación de algunos linajes de células eucariotas fue la creación de organismos formados por una gran cantidad de células, que se asocian y cooperan entre sí para formar una entidad sobre la que actúa la selección natural. Estos organismos pluricelulares son descendientes de una sola célula inicial, el cigoto, por tanto todas sus células tienen el mismo genoma. La inmensa mayoría de las células de un organismo son células somáticas, es decir, se dividen por bipartición (mitosis) y dan lugar a otras células somáticas, y las células germinales que dan lugar a los gametos. Todo ello implica que prácticamente todas las células del organismo se sacrifican y cooperan para transmitir sus genes en forma de gametos. Hay una palabra clave aquí, y es cooperación entre células. Esta es una nueva característica de las células eucariotas que forman organismos pluricelulares y que sólo se consiguió gracias a la comunicación celular y a la capacidad de regulación de la expresión génica. Si cada célula desempeña una función sólo debe expresar un juego de genes de su genoma. Así, muchos de los genes que expresa una célula muscular son diferentes de los que expresa una neurona, aunque ambos tipos celulares tengan los mismos genomas.

Para saber más:

Agrawal AF. 2009. Evolutionary biology: Why reproduction often takes two. 462:294-295

Keeling PJ. 2013. The number, speed, and impact of plastid endosymbioses in eukaryotic evolution. Annual review in plant bilogy. 64: 583-607

Nobs S-J, MacLeod FI. Wong HL, Burns BP. 2022. Eukarya the chimera: eukaryotes, a secondary innovation of the two domains of life? Trends in microbiology. 30: 421-431.