El concepto típico de especie, el conjunto de organismos que se reproducen entre sí y dejan descendientes fértiles, se refiere a organismos que se reproducen sexualmente. Dos especies serían aquellas entre las que no hay flujo genético, es decir, que o bien no se reproducen entre sí, o no dejan descendientes fértiles. Sin embargo, en los procariotas el mecanismo preferente de reproducción es la división por bipartición. Los genes de cada nueva célula proceden de una sola célula parental. No hay flujo genético vertical, de padres a hijos, ni siquiera entre los linajes de los dos descendientes de una misma célula parental. Por tanto, el concepto típico de especie es difícilmente aplicable a los procariotas. Hay autores que incluso sugieren no usar la categoría de especie para los procariotas, puesto que sería arbitrario. Pero los microbiólogos pueden definir grupos de bacterias por sus características fenotípicas (forma, metabolismo, ecología, etcétera) y los genéticos son capaces de generar grupos más o menos aislados en los árboles filogenéticos cuando analizan los genomas. A estos grupos se les llama generalmente especies, pero estas especies no se pueden definir con el mismo significado que en los eucariotas.

A veces es complicado decidir qué carácter es el idóneo para definir una especie de procariotas. La definición de especie basada en caracteres morfológicos o metabólicos puede no estar de acuerdo con la establecida por comparación de secuencias de ADN, y dependiendo de qué carácter o caracteres se usen se puede clasificar a un grupo de procariotas como pertenecientes a una misma especie o a especies diferentes.

El pangenoma

Se define como pangenoma al genoma que resulta de añadir todo los genes de todas las cepas que se adscriben a una misma especie. El pangenoma de una especie tendría tres componentes: los genes que comparten todas las cepas, los que comparten sólo algunas cepas y los que son exclusivos de una cepa. Este pangenoma es mucho mayor que el genoma de una sola cepa puesto que algunas cepas tienen genes que no aparecen en otras cepas. Aunque todas las cepas comparten una serie de genes, hay una proporción muy alta de genes que sólo aparecen en algunas o en una única cepa. Se ha comprobado que el pangenoma de cualquier especie de procariotas estudiada hasta ahora es abierto puesto que se ha demostrado que cuantas más cepas de una especie se analicen más genes nuevos aparecerán y por tanto mayor será el pangenoma.

Veamos el ejemplo de E. coli. La cepa modelo K12 MG1655 de E. coli tiene unos 4400 genes, mientras que otras cepas de E. coli pueden tener hasta 1000 genes más. Al comparar 20 cepas de E. coli se ha visto que sólo 2000 genes aparecen en todas las cepas, pero el pangenoma es de aproximadamente 18000 genes. Eso quiere decir que hay cepas muy diversas al menos en una parte importante de su genoma, lo que puede explicar la gran diversidad ecológica de esta especie. A pesar de ello, los genes que comparten todas las cepas tienen una identidad en sus secuencias superior al 98%. Como se puede ver, la clasificación ecológica puede ser problemática puesto que si atendemos a su distribución y metabolismo podríamos clasificar a varias de las cepas de E. coli como especies diferentes. Esto ha ocurrido realmente. El grupo de bacterias del género Shigella tienen genes que comparte con E. coli con una semejanza de más del 98 %. Shigella se ha agrupado tradicionalmente como un género único por su capacidad patogénica y por su incapacidad para fermentar lactosa o decarboxilar lisina. Pero atendiendo a su genoma, Shigella se ha incorporado como una cepa de E. coli con genes accesorios característicos.

Intercambio de genes entre procariotas

Como hemos mencionado, la transferencia vertical de genes en procariotas está muy restringida. Sin embargo, han desarrollado mecanismos que permiten el intercambio de genes entre células diferentes de una población o de poblaciones diferentes. Gracias a esta capacidad se puede explicar la gran riqueza en el metabolismo así como su rápida adaptación a nuevos hábitats. Hay tres maneras por las que los procariotas pueden intercambiar ADN: transformación (ADN desde el exterior), transducción (a través de fagos), conjugación (mediante pilis). Según los genes que se intercambien hay dos tipos de intercambios: flujo de genes y transferencia horizontal de genes.

El flujo de genes se refiere a genes homólogos, y se intercambian por recombinación homóloga entre células que preferentemente pertenecen a una misma cepa o especie. Se ha visto que más del 95% de los procariotas muestran flujo de genes. Esto indica que en una misma población el intercambio de genes es relativamente frecuente, lo que puede ayudar a la cohesión de la propia población. Además, se ha comprobado que el flujo de genes puede ser una herramienta para saber cómo de aisladas están unas poblaciones de otras, de manera que se podría usar para delimitar especies, ya que este flujo de genes es poco frecuente entre especies diferentes.

La transferencia horizontal de genes. Es la transferencia de genes que son completamente nuevos para el genoma receptor. Por ello la integración de dichos genes es complicada en el genoma receptor y tiene más éxito entre procariotas relacionados, con genomas más parecidos. Al contrario de lo que generalmente se cree, la transferencia horizontal de genes es más rara a medida que los grupos emisores y receptores son más diferentes, como ocurre con bacterias y arqueas. De cualquier manera, genes foráneos podrían llegar ocasionalmente por transferencia horizontal, y luego extenderse en una población por flujo genético. Hay que tener en cuenta que las procariotas llevan evolucionando miles de millones de años, y que aunque la transferencia horizontal sea poco frecuente entre linajes celulares distantes, su efecto acumulado puede ser muy relevante evolutivamente.

Definición de especie en procariotas

Como hemos mencionado anteriormente el empleo de la palabra especie en procariotas no puede tener el mismo significado que en los eucariotas, que tienen reproducción sexual. Lo que se trata de encontrar es una herramienta o metodología para delimitar grupos de procariotas que sean entidades evolutivas diferentes de otras procariotas, y del resto de organismos vivos. Se describen a continuación varias estrategias para establecer dichos grupos.

Umbrales

El empleo de umbrales consiste en medir un carácter y asignarle un valor por encima del cual se considera suficiente para pertenecer a una especie determinada. Inicialmente se emplearon ensayos de hibridación del ADN de las cepas y se cuantificaba el grado de hibridación. Por encima del 70 % se consideraba que las dos cepas eran la misma especie. Posteriormente se emplearon similitudes en las secuencias de genes, como el ribosomal 16S, al cual se le dio un 97 % de umbral, y por encima de esa semejanza se consideraban a dos cepas de la misma especie. Actualmente se usan genomas completos referenciados a una cepa modelo o patrón y el umbral se ha colocado en un grado de similitud del 95%.

Filogenias

Otra manera de establecer especies es usando metodologías filogenéticas. Con ellas se establecen relaciones filogenéticas entre grupos mediante herramientas filogenéticas como las variaciones en la tasa de mutación, el contexto evolutivo, las relaciones evolutivas, etcétera. Para definir dos especies hay un umbral, pero es un umbral único definido como distancia filogenética.

El modelo ecológico estable

Una especie es la que ocupa un determinado nicho ecológico, y se puede identificar por su metabolismo y adaptación al medio. Por tanto, estudiando su fenotipo fisiológico y su medio ambiente sería suficiente para definir a una especie.

Concepto biológico de especie

La interrupción del flujo genético entre dos poblaciones implica que ambas evolucionarán y se transformarán en especies diferentes. Esto ocurre para las células eucariotas con reproducción sexual. Las bacterias no se reproducen sexualmente pero hemos visto que tienen maneras de intercambiar ADN mediante el flujo genético y la transferencia horizontal de genes, y que ambos casos parece que hay un aislamiento del intercambio de genes restringido a aquellos genomas que son más parecidos. Este concepto biológico de especie implica que habrá poblaciones entre cuyas células se produciría un flujo de genes con mucha más frecuencia que con otras poblaciones, por lo que se podría considerar como un grupo aislado del resto, y por tanto como una especie, parecida a la de eucariotas. Serviría para delimitar especies en aquellas cepas en las que se pudiera detectar “bastante” flujo genético.

Como se puede ver, la definición de especie, es decir, un grupo que se comporten como una entidad evolutiva en procariotas es compleja y no hay un sólo método que no tenga inconsistencias o debilidades. De hecho, en ocasiones los resultados de usar un método u otro puede llevar a resultados diferentes.

Para saber más:

Kämfer P. 2012. Systematics of prokaryotes: The state of the art. Antonie van Leeuwenhoek, International Journal of General and Molecular Microbiology. 101: 3-11.

Tettelin H, Medini D. 2020. The pangenome: Diversity, dynamics and evolution of genomes. 1est Ed. Springer.