En los anteriores apartados hemos visto que la teoría de la evolución es una teoría científica. De hecho, se podría decir que, debido a su poder explicativo, es una de las teorías más importantes de la ciencia moderna. Sin embargo, a pesar de su centralidad científica, la evolución entró en escena relativamente tarde en la historia del pensamiento occidental. En lo que sigue haremos un breve repaso de la historia de las ideas evolutivas, destacando el papel que algunos científicos y naturalistas jugaron en ella.

La evolución en la Antigüedad, la Edad Media y la Edad Moderna

La Antigua Grecia es la cuna del pensamiento occidental, por lo que la exposición histórica de cualquier idea científica necesariamente ha de comenzar por ella. Sin embargo, en lo que se refiere a la evolución, es difícil encontrar algún precedente de la misma en este periodo, quizás con la única excepción del filósofo presocrático Empédocles de Agrigento (siglo V a. C.), cuyas teorías, sin embargo, se alejaban significativamente de las ideas evolutivas contemporáneas (Henry 2014). El historiador y filósofo de la biología Michael Ruse (2009) sostiene que, entre otros motivos, la práctica ausencia de teorías evolucionistas en la Antigua Grecia probablemente se debiera a que los filósofos griegos consideraban que el mundo, y en particular el mundo vivo, revelaba un orden e intencionalidad que no podían haber surgido por procesos causales no dirigidos, tal y como exige el pensamiento evolutivo contemporáneo. Para estos filósofos, entre los que destacaban Platón y Aristóteles, el carácter orientado a fines del mundo vivo exigía explicaciones finalistas, no mecánicas.

Tras el derrumbe del mundo clásico, los pensadores cristianos tomaron la idea de la intencionalidad del mundo natural, a la que dieron una interpretación religiosa, de forma que este orden finalista presente en los organismos revelaría la acción de un Dios todopoderoso. Es quizás debido a ello que la idea de la evolución también estuvo prácticamente ausente en las discusiones científicas y filosóficas de la Edad Media.

El pensamiento evolutivo comenzó a tomar verdadera fuerza a partir del siglo XVIII, en parte como efecto de la popularización de la idea de progreso, que fue desbancando paulatinamente a la visión creacionista del mundo, de inspiración judeo-cristiana. La idea de progreso establece que los seres humanos pueden, a través de sus esfuerzos, mejorar su condición con el paso del tiempo. Algunos pensadores modernos llegaron a las ideas evolutivas por medio de la extrapolación de la idea de progreso al mundo natural. Para estos, del mismo modo que los seres humanos y las sociedades podían ir de menos a más, la naturaleza también podía avanzar de lo más sencillo a lo más complejo. Por tanto, inicialmente la idea de la evolución estuvo estrechamente ligada a la idea de progreso. Esta tendencia se puede apreciar, por ejemplo, en pensadores evolutivos como Erasmus Darwin (1731-1801), abuelo paterno de Charles Darwin.

Charles Darwin y el eclipse del darwinismo

Así pues, las ideas evolutivas comenzaron a hacerse populares a partir del siglo XVIII. Sin embargo, dichas ideas presentaban al menos dos problemas que dificultaban su aceptación dentro de la comunidad científica. En primer lugar, se trataba de ideas de carácter ideológico, más que científico: apenas estaban basadas en observaciones o experimentos. En segundo lugar, ninguna de ellas proponía un mecanismo creíble por el cual pudiera darse el cambio evolutivo en la naturaleza.

Estos problemas se solucionaron por primera vez en la historia del pensamiento evolutivo con las aportaciones del naturalista inglés Charles Darwin (1809-1882) (Figura 1). Cierto es que antes de Darwin ya habían existido intentos de formular una teoría evolutiva de carácter estrictamente científico. Este es el caso, por ejemplo, del naturalista francés Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829). Sin embargo, las contribuciones de Darwin no tienen comparación con las de ninguno de sus predecesores. Darwin despejó todas las dudas científicas posibles acerca del hecho de la evolución, aportando a su favor una enorme cantidad de evidencias de muy distinta naturaleza (↗). Pero además de eso, Darwin también propuso un mecanismo para explicar cómo se podía haber producido la evolución: la selección natural. En este sentido, Darwin formuló también una teoría de la evolución.

Darwin expuso sus ideas evolutivas en El origen de las especies (Figura 2), publicado originalmente en 1859 y que generó un gran revuelo a nivel social, afectando a los planos religioso, cultural y político. Sin embargo, si nos ceñimos a su impacto sobre la comunidad científica, este impacto fue desigual. Aunque gracias al Origen de las Especies en el momento de la muerte de Darwin (1882) la práctica totalidad de científicos aceptaba ya el hecho de la evolución, solo unos pocos habían quedado convencidos del mecanismo de la selección natural, sin duda su aportación más original. Así, Darwin convirtió a la comunidad científica de su época en evolucionistas, pero no en darwinistas.

Es por este motivo por el cual el biólogo Julian Huxley (1887-1975) denominó al periodo que sigue a la muerte de Darwin como el «eclipse del darwinismo»: el fracaso de Darwin a la hora de convencer a la mayoría de biólogos y naturalistas del mecanismo de la selección natural provocó que comenzasen a florecer diversas escuelas que competían entre sí por explicar el hecho de la evolución, algo que sí era aceptado por todos ellos. Cada una de estas escuelas postulaba un mecanismo particular que, supuestamente, daría cuenta de cómo se produce la evolución en la naturaleza (Bowler 2003).

Las principales escuelas del eclipse del darwinismo fueron, además de la que agrupaba a los partidarios de la selección natural de Darwin (escuela denominada por algunos «neodarwinismo»), el neolamarckismo, la ortogénesis y el mutacionismo. El neolamarckismo reunía básicamente a los seguidores de las ideas de Lamarck, entre las que destacaba la herencia de los caracteres adquiridos. Por su parte, la ortogénesis, popular entre los paleontólogos, era la escuela de aquellos que defendían que los organismos presentaban una potencialidad innata para evolucionar en determinadas direcciones, independientemente de si estas direcciones acababan produciendo adaptaciones o no. Por último, los mutacionistas sostenían que la evolución podía producirse de forma súbita por medio de grandes mutaciones que alteraban radicalmente el fenotipo de las especies.

La dinámica general de la biología evolutiva durante eclipse del darwinismo estuvo marcada por el conflicto entre escuelas. No obstante, con el paso del tiempo el propio desarrollo de las mismas facilitó el fin de esta etapa. Muchos de los postulados originales del mutacionismo fueron siendo abandonados, en parte porque el progreso de la genética de laboratorio (de inspiración mendeliana) fue matizándolos o refutándolos. Lo mismo sucedió con las escuelas ortogenetista y neolamarckiana, que con el paso del tiempo fueron perdiendo influencia. Por su parte, muchos seguidores del neodarwinismo (conocidos como «biométricos») fueron desarrollando un interés por el estudio cuantitativo de la selección natural en la naturaleza, lo cual contribuyó a hacer más robusta esta idea.

Eventualmente, una serie de autores, entre los que destacaron los británicos Ronald A. Fisher (1890-1962) y J. B. S. Haldane (1892-1964), y el norteamericano Sewall G. Wright (1889-1988) (Figura 3), contribuyeron a hacer compatibles la teoría de la herencia de Mendel con una teoría matemática de la selección natural inspirada en los trabajos de los neodarwinistas biométricos. La síntesis entre ambas teorías supuso el fin del eclipse del darwinismo y el comienzo de lo que se conoce como la «Síntesis Evolutiva Moderna», que es el paradigma actual de la biología evolutiva.

La Síntesis Evolutiva Moderna

Inspirándose en los trabajos previos de Fisher, Haldane y Wright, el marco teórico de la Síntesis Evolutiva Moderna fue expuesto por primera vez por el genetista ruso-americano Theodosius Dobzhansky (1900-1975) en su libro de 1937 Genetics and the Origin of Species. La Síntesis Evolutiva Moderna entiende que la evolución es el resultado de la selección natural, la deriva genética y la migración actuando sobre la variación genética heredable causada por mutaciones azarosas. Además, según la Síntesis Evolutiva Moderna, la evolución ocurre siempre de forma gradual, y las fuerzas que determinan el cambio evolutivo a pequeña escala son las mismas que producen la evolución a gran escala.

Tras la influyente obra de Dobzhansky, en la década de 1940 le seguirían otra serie de libros que ampliarían y consolidarían el enfoque evolutivo de la Síntesis Evolutiva Moderna. Estos fueron Systematics and the Origin of Species, de Ernst Mayr (1942), Tempo and Mode in Evolution, de George G. Simpson (1944), y Variation and Evolution in Plants, de George L. Stebbins (1950). Por su parte, Julian Huxley publicaría en 1942 una obra divulgativa (Evolution: The Modern Synthesis) que expondría los principios de esta nueva visión de la evolución de forma accesible al público general, contribuyendo de ese modo a su aceptación fuera de los círculos científicos (véase la figura 4).

La aparición en escena de la Síntesis Evolutiva Moderna supuso un antes y un después en la historia de las ideas evolutivas. Hay varios motivos para ello. En primer lugar, se trató de la primera teoría evolutiva propiamente dicha que estaba formulada matemáticamente y que realizaba predicciones precisas que podían ser contrastadas a nivel observacional o experimental. En segundo lugar, su éxito predictivo y explicativo provocó la desaparición casi definitiva del resto de escuelas evolutivas, generando un amplio consenso en torno a ella entre los biólogos evolutivos. Y, en tercer lugar, con la Síntesis Evolutiva Moderna la biología evolutiva se dotó por primera vez de un sólido conjunto de instituciones científicas (Gayon y Huneman 2019). Así, en la década de 1940 se fundaron también la Society for the Study of Evolution (SSE), la principal sociedad científica en biología evolutiva, así como la revista Evolution, una de las revistas más prestigiosas del ámbito.

La biología evolutiva en la segunda mitad del siglo XX

Tras la consolidación de la Síntesis Evolutiva Moderna como modelo evolutivo estándar durante la década de 1940, los biólogos evolutivos se dedicaron a distintas tareas. Algunos de ellos trataron de ampliar el campo de aplicación de esta teoría a nuevas áreas. Este es el caso, por ejemplo, de la etología y el estudio del comportamiento altruista. La conducta altruista había supuesto un problema para la teoría evolutiva ya en los tiempos de Darwin. La resolución del problema del altruismo vendría de la mano del biólogo evolutivo británico William D. Hamilton (1936-2000) en los años 1963 y 1964, en los que formularía la conocida como «regla de Hamilton», que explica la evolución del comportamiento altruista entre parientes biológicos.

Por su parte, durante la segunda mitad del siglo XX otras disciplinas biológicas realizaron descubrimientos que contribuyeron a hacer más robusta la Síntesis Evolutiva Moderna. Por ejemplo, las investigaciones en biología molecular contribuyeron a desvelar la estructura del material genético (el ADN) y la naturaleza química de las mutaciones, dando una base molecular más sólida a la Síntesis Evolutiva Moderna.

Sin embargo, a lo largo de la segunda mitad del siglo XX también se fueron formulando las primeras alternativas modernas a la teoría evolutiva estándar. La primera de estas alternativas fue el neutralismo de Motoo Kimura (1924-1994), según el cual la mayor parte del cambio evolutivo a nivel molecular es cuasialeatorio (determinado principalmente por fuerzas aleatorias).

Otra serie de alternativas a la Síntesis Evolutiva Moderna vinieron de la mano del paleontólogo y biólogo evolutivo Stephen Jay Gould (1941-2002). Entre estas alternativas destacó sin duda la teoría del equilibrio puntuado, que sostiene que el cambio evolutivo no se produce siempre de manera gradual, sino que en ocasiones se concentra en cortos periodos de tiempo geológico en los cuales una especie ancestral da lugar a al menos dos especies descendientes. Al igual que sucedió con el neutralismo, el equilibrio puntuado acabó siendo incorporado con el tiempo al núcleo de la teoría evolutiva estándar.

Nuevos desarrollos en la biología evolutiva

En las últimas dos o tres décadas la biología evolutiva se ha revelado como una de las áreas de la ciencia más estimulantes y progresivas. Una de las últimas novedades al respecto es la «Evo-Devo», que trata de entender cómo funciona la evolución estudiando el desarrollo de los organismos.

En la actualidad no está claro hasta qué punto la Evo-Devo hace necesaria una revisión de algunas ideas clave de la Síntesis Evolutiva Moderna. Del mismo modo, otras innovaciones recientes, como la plasticidad del desarrollo, la herencia epigenética o la construcción de nicho han llevado a algunos biólogos evolutivos a reivindicar la necesidad de una nueva «Síntesis Evolutiva Extendida» que revise y amplíe la Síntesis Evolutiva Moderna para incorporar todas estas estas innovaciones al núcleo de la teoría evolutiva (Laland et al. 2015).

Esta cuestión ha generado en los últimos años algunas discrepancias entre los biólogos evolutivos, pues no todos ellos están de acuerdo en que la Síntesis Evolutiva Moderna necesite ser revisada o ampliada. Sin embargo, a pesar de las discrepancias hay que dejar claras dos cosas: en primer lugar, tanto los renovadores como los partidarios del modelo estándar coinciden en que la selección natural, la deriva genética u otros mecanismos clásicos de cambio evolutivo siguen siendo tan válidos en la actualidad como lo fueron hace medio siglo; y en segundo lugar, que lejos de lo que en ocasiones parecen asumir los creacionistas y otros colectivos contrarios a la evolución, la discrepancia en la ciencia, lejos de ser un elemento perjudicial, es un indicador de salud y un signo de que se está en el camino del progreso.

Para saber más:

Bowler PJ (2003) Evolution: the history of an idea. University of California Press, Berkeley.

Gayon J, Huneman P (2019) The modern synthesis: theoretical or institutional event? J Hist Biol, 52:519-535.

Henry D (2016) The failure of evolutionary thinking in antiquity. En: Irby GL (ed) A companion to science, technology, and medicine in Ancient Greece and Rome. Wiley, Oxford, pp 313-328.

Laland KN, Uller T, Feldman MW, Sterelny K, Müller GB, Moczek A, Jablonka E, Odling-Smee J (2015) The extended evolutionary synthesis: its structure, assumptions and predictions. Proc Biol Sci, 282:20151019.

Ruse M (2009) The history of evolutionary thought. En: Ruse M, Travis J (eds) Evolution: the first four billion years. Harvard University Press, Cambridge, pp 1-48.