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Coevolución

Coevolución positiva

La coevolución positiva se da cuando una o varias especies interaccionan entre sí y obtienen un beneficio neto en la relación. Esta situación también puede producir cambios evolutivos en ambas especies con el objeto de estabilizar dicha relación positiva. Vamos a ver dos tipos de coevolución positiva, el Mutualismo y la Simbiosis.

El Mutualismo se da cuando las dos especies que interactúan entre sí obtienen un beneficio neto. En el mutualismo la relación tiene que ser, no obstante, facultativa (no obligada), es decir, que al menos una de las especies puede sobrevivir sin la ayuda de la otra. La simbiosis también es una relación entre dos especies en la que ambas obtienen beneficio, pero en este caso la relación es obligada (ninguna de las especies sería capaz ya de sobrevivir sin la otra). Se asume que todas las relaciones simbióticas fueron inicialmente de tipo mutualista, y que con el tiempo la relación se pudo volver tan intrincada y la dependencia llegó a ser tan intensa que se volvió una relación obligada. Obviamente, no todas las relaciones mutualistas tienen que acabar en simbiosis y entender las condiciones que favorecen dicho cambio es uno de los intereses de la investigación evolutiva. A continuación pondremos algunos ejemplos de ambas.

Existen múltiples ejemplos de relaciones mutualistas. Quizás una de las más populares sea la relación de las especies de pez payaso (subfamilia amphiprioninae; Figura 1) con sus anémonas. Este es un grupo de peces que ha evolucionado para vivir en las inmediaciones de una especie de anémona, específica para cada especie de pez. El pez se beneficia obteniendo alimento y protección por parte de la anémona, y la anémona se beneficia porque los peces las mantienen limpias y las protegen de posibles depredadores especialistas (Futuyma 2009). Sin embargo, la relación no es obligada porque al menos las anémonas pueden vivir perfectamente sin la presencia de su propio pez asociado. Hay que recordar que las anémonas son depredadores inespecíficos de cualquier pez (o invertebrado) de pequeño tamaño que es “tocado” por sus tentáculos venenosos. De ahí que el linaje de los peces payasos haya tenido que desarrollar cambios fisiológicos de envergadura que los protegen contra los venenos o que inhiban la respuesta de ataque de las anémonas.

Figura 1. Ejemplo de relación mutualista de un pez payaso (Amphiprion ocellarisem>) viviendo en una estrecha relación con su anémona (Heteractis magnifica). Imagen de WIKIMEDIA

Otro ejemplo de relación mutualista se da entre las múltiples especies de insectos polinizadores y las plantas con flores que son polinizadas por estos. Este tipo de relaciones estables en el tiempo acaban produciendo la evolución de múltiples cambios de comportamiento y morfológicos adaptativos que favorecen la asociación. Por ejemplo, en algunos casos la coevolución del insecto y la planta polinizada se ha vuelto tan estrecha y específica que algunas plantas han desarrollado unas estructuras específicas para administrar el néctar (espolones) para premiar a sus polinizadores, de forma que solo la especie de insecto especializada en polinizar dicha planta puede aprovecharlas (ejemplo Figura 2).

Figura 2. Relación mutualista entre una polilla (Xanthopan morganii) y la orquídea que poliniza (Angraecum sesquipedale). La flor de dicha planta presenta un largo espolón, con néctar en su extremo, al que solo puede llegar la lengua de esta extraordinaria mariposa que la poliniza. Cuando a Darwin le enseñaron esta orquídea, él predijo la existencia de un insecto con las características de esta polilla, sin que aún se hubiera descubierto dicha especie de polilla. Esto se ha considerado como una de las primeras predicciones exitosas de la teoría evolutiva. Imágenes tomadas de WIKIPEDIA: De Esculapio - Trabajo propio, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=9856527; Angraecum sesquipedale By Wilferd Duckitt from Darling, South Africa - 592A7588, CC BY 2.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=42036024.

La interacción simbiótica merece una consideración especial, porque algunas de las transiciones evolutivas, es decir, aquellas adaptaciones que han supuesto una revolución en la estructura o funcionalidad de los organismos vivos, son consecuencia del establecimiento de algún tipo de relación simbiótica. Así por ejemplo, el origen de la célula eucariota, una transición clave en la historia de los organismos vivos, se produjo gracias a un proceso de simbiosis (Margulis 1993). La simbiosis se produjo entre una arquea y una bacteria (ambas células procariotas). Las mitocondrias actuales de las células eucariotas son el resultado de la evolución de la bacteria ancestral (se supone que una alfa-proteobacteria), y además han conservado su propio sistema genético de transmisión hereditaria basado en una molécula circular bicatenaria de ADN, que de nuevo se asemeja al cromosoma bacteriano. De hecho el código genético mitocondrial se parece habitualmente más al bacteriano que al de la célula eucariota. De manera similar, los cloroplastos actuales presentes en las células de las plantas, algas y otras células eucariotas fotosintetizadoras se originaron por simbiosis entre una célula eucariota y una cianobacteria ancestral. La explicación actualmente más aceptada para explicar la existencia de mitocondrias y cloroplastos es la hipótesis de la endosimbiosis: una célula se incorporada por otra célula, esta relación es beneficiosa para ambas, y la célula incorporada termina siendo un orgánulo más de la célula hospedadora. El proceso de “endosimbiosis” que dio origen a las mitocondrias actuales, y por tanto a las células eucariotas, se estima que ocurrió hace más de 2000 millones de años. Hay varias teorías sobre esto y parece que el proceso de formación de la células eucariota ocurrió al mismo tiempo que se dio la endosimbiosis; los cloroplastos vinieron después.

Se conocen casos de simbiosis más recientes. Por ejemplo, uno muy popular es el de los líquenes. Los líquenes se consideran como la simbiosis entre un alga y un hongo (Figura 3), aunque se ha propuesto recientemente la posibilidad de que las levaduras puedan también formar parte de la simbiosis, ver Spribille et al. (2016). La simbiosis se sostiene por la ventaja combinada de la coexistencia de ambos tipos de organismo, así el alga aporta a la asociación su capacidad fotosintética, lo que le permite alimentarse exclusivamente de la energía solar, mientras que el hongo aporta la capacidad de captar agua del aire en condiciones de sequedad, de forma que ambas especies se ayudan y complementan. Se considera que alrededor de un 8% de las especies de hongos han desarrollado una asociación simbiótica con alguna especie de alga para formar líquenes. Es decir, la estrategia de la simbiosis en este grupo ha sido y continúa siendo muy exitosa en términos evolutivos.

Figura 3. Liquen folioso y esquema de su organización interna. Cs: córtex superior CA: capa algar Me: capa medular Ci: córtex inferior Ri: ricinas. Imágenes obtenidas de WIKIMEDIA: Scott Darbey from Canada - another neat thing about lichens, CC BY 2.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=42236149; De Falconaumanni - Trabajo propio, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=52329119 .

Finalmente comentaremos un ejemplo de evolución simbiótica incipiente que no está plenamente consolidada en la actualidad. Se da entre la salamandra moteada y una especie de alga que se integra en las células de la salamandra, intercambiando diversos metabolitos entre ambos organismos de manera satisfactoria para ambos (Small et al. 2014). La microalga recibe nitrógeno y otros nutrientes por parte de las células de la salamandra y ésta le aporta oxígeno producido durante la fotosíntesis. Se considera que la ayuda del alga al adulto es prácticamente despreciable, pero que sin embargo puede ser importante en fases tempranas del desarrollo del embrión del anfibio, sobre todo porque éste se desarrolla en un ambiente pobre en oxígeno. Lo más interesante de esta asociación simbiótica, es que la misma especie de alga puede vivir de forma natural en las charcas donde vive la salamandra, con lo cual formalmente todavía no se puede hablar de un proceso de simbiosis (pues el alga puede vivir dentro y fuera de la salamandra), pero sí nos sirve para entender los primeros pasos de un proceso simbiótico.

Figura 4. Ejemplar de salamandra moteada (Ambystoma maculatum) que presenta unas manchas características de color verde. En el interior de las células de su piel, en dichas manchas, vive una microalga (Oophila amblystomatis) en simbiosis incipiente con la salamandra. Imágenes obtenidas de WIKIMEDIA.

Para saber más:

Margulis. 1993. Symbiosis in cell evolution. New York, Freeman.

Freeman, S. y Herron, J.C. 2004. Evolutionary analysis. Third Edition. Prentice Hall, New York.

Futuyma, D. 2009. Evolution. Second Edition. Sinauer Associates, Inc., Massachusetts.

Small, D.P., Bennett, R.S. and C.D. Bishop. 2014. The roles of oxygen and ammonia in the symbiotic relationship between the spotted salamander Ambystoma maculatum and the green alga Oophila amblystomatis during embryonic development. Symbiosis 64: 1-10.

Spribille T., V. Tuovinen, P. Res, D. Vanderpool, H. Wolinski, M.C. Aime, K. Schneider, E. Stabentheiner, M. Toome-Heller, G. Thor, H. Mayrhofer, H. Johannesson, J.P. McCutcheon. 2016. Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens. Science 353: 488-492.

https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Symbiosis (dirección WEB donde se pueden encontrar diversos links y vídeos relacionados con la simbiosis).

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