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Especies y especiación

Medidas de aislamiento reproductivo

Una vez que entendemos el concepto de especie y cómo se produce la especiación es necesario ver cómo se puede cuantificar el proceso de especiación. Es decir, dada una serie de taxa cualesquiera (se utiliza el término taxon, o taxa en plural, cuando tenemos dos grupos, morfológica y genéticamente diferentes, pero no queremos distinguir si son ya o no especies diferentes) deberíamos disponer de alguna herramienta estadística que permita identificar si están en vías de especiación (evolución de un aislamiento reproductivo completo) o no. Para ello es necesario clasificar los casos (entre pares de taxa) de forma cuantitativa con algún índice que recorra todo el espectro de valores posibles, desde el máximo aislamiento reproductivo a la máxima tendencia a mezclarse. Por supuesto que se han desarrollado varios índices de ese tipo, conocidos como índices de aislamiento sexual, pues la mayoría se han desarrollado en un contexto de medición de barreras reproductivas de tipo I (barreras reproductivas anteriores al apareamiento (premating)) y II (barreras reproductivas posteriores al apareamiento y anteriores a la formación de cigotos (postmating and prezygotic), que actúan después de la fecundación pero antes de la formación del cigoto). Aunque no hay ninguna razón teórica para que no se puedan aplicar a todos los tipos de barreras (ver página de conceptos de especie).

Los investigadores evolutivos especializados en estudiar a Drosophila (no sólo, pero la facilidad de manipulación y estudio de Drosophila han hecho que sea en este grupo donde se han desarrollado estos métodos) han necesitado en diferentes ocasiones medir experimentalmente el grado en que dos taxa cualesquiera están aislados sexualmente (revisado en Coyne y Orr 2004). Por ejemplo, imaginemos que queremos medir el grado de aislamiento sexual de 2 taxa (A y B) existentes en la naturaleza. Para ello podríamos poner machos y hembras de ambos taxa en parejas en las 4 combinaciones posibles (Figura 1 y Tabla 1; macho A con hembra A, macho A con hembra B, etc).

Figura 1. A) Imagen de una pareja de Drosophila melanogaster copulando (hembra a la izquierda y macho a la derecha) (Tomada de Caramosca, Flirckr CC. B) Cámaras de apareamiento donde se replican diseños de emparejamiento con machos y hembras de dos taxa en todas las combinaciones (Imagen de Jamie Kremer YouYube. Esos datos se pueden representar agrupados en la tabla 1.
Tabla 1. Representación de la obtención de los datos en un hipotético experimento de medición del aislamiento sexual. Partimos de dos taxa (A y B) que se ponen juntos en una cámara de apareamiento (ver Figura 1) en todas sus combinaciones. Los datos dentro de los rectángulos (izquierda) representan parejas en las que sí se observó una cópula, mientras que un 0 sería un caso en el que no. Los datos de fuera del rectángulo representan el número de intentos realizado para cada sexo y taxa. En el recuadro de la izquierda se representa el resultado obtenido en la primera réplica para las 4 combinaciones de parejas posibles. El recuadro de la derecha representa las cópulas observadas después de realizar 30 réplicas con el mismo diseño que en el recuadro de la izquierda.

En un experimento de este tipo el valor esperado si nuestros taxa A y B fueran de la misma especie sería el mismo número de parejas observadas para las 4 combinaciones de la tabla (sería un caso de ausencia de especiación). Sin embargo, se pueden encontrar dos tipos de desviaciones sistemáticas de esta situación en un contexto de especiación. Por una parte, o bien se producen un exceso de cópulas entre miembros del mismo taxon (AA y BB: la diagonal de arriba-izquierda a abajo-derecha en la tabla 1), o bien se produce un exceso de casos de cópulas entre ejemplares de distintos taxa (una tendencia hacia la mezcla de los taxa; AB, BA en la tabla 1). Se han propuesto numerosos índices que tratan de cuantificar un posible aislamiento (revisado en Rolán-Alvarez y Caballero 2000). No todos funcionan igual y habría que aplicar en cada caso el que mejor se adapte a los datos obtenidos. Los mejores que se han propuesto fueron el índice YA y el IPSI (Pérez-Figueroa et al. 2005). Sin embargo, por razones prácticas, explicaremos a continuación el más simple e intuitivo: el índice de Leve (I), que se mide mediante la siguiente fórmula:

I = (SUMA PAREJAS IGUALES - SUMA PAREJAS DISTINTAS)/(SUMA TODAS LAS PAREJAS)

Aplicando la fórmula a los datos de la tabla 1 resultaría en:

I = ((12+24) -(9+20))/(12+24+9+20) = 0.10

Este índice I puede variar entre -1 y 1, siendo 0 el caso de apareamiento aleatorio, -1 máxima tendencia a aparearse entre taxa y 1 aislamiento reproductivo total. En nuestro ejemplo diríamos que los taxa A y B presentan una ligera tendencia hacia el aislamiento reproductivo. Nótese que en datos como los de esta tabla 1 también se podría estimar la selección sexual en ambos taxa (A y B), y para cada sexo por separado. Para ello habría que comparar las frecuencias del carácter entre no apareados (antes de la selección) y apareados (después de la selección) siguiendo los procedimientos aplicados en temas anteriores (ver selección sexual en “Medidas de selección”).

Finalmente, podemos comentar que el índice de Leve (o sus alternativas) se podrían aplicar a datos similares a los de la tabla 1, aunque estos midieran alguna otra propiedad de aislamiento reproductivo (por ejemplo, el aislamiento postcigótico). Hay herramientas informáticas, como el software JMATING (Carvajal-Rodríguez y Rolán-Alvarez, 2006; http://acraaj.webs.uvigo.es/JMsoft.htm), de libre difusión, para estimar mediante varias estrategias el aislamiento sexual para datos como los resumidos en la tabla 1.

Para saber más:

Carvajal-Rodríguez, A. y E. Rolán-Alvarez. 2006. JMATING: a software for analysis of sexual selection and sexual isolation effects from mating frequency data. BMC Evolutionary Biology, 6: 40.

Pérez-Figueroa, A., Caballero, A., y E. Rolán-Alvarez. 2005. Comparing the estimation properties of different statistics for measuring sexual isolation from mating frequencies. Biological Journal of the Linnean Society, 85: 307-318.

Rolán-Alvarez, E. y A. Caballero. 2000. Estimating sexual selection and sexual isolation effects from mating frequencies. Evolution, 54: 30-36.

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