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Especies y especiación

Conceptos

En la naturaleza es fácil observar la existencia de claras discontinuidades en la forma de los seres vivos, es decir, características que nos hacen percibir que hay dos grupos de organismos distintos. A estas discontinuidades les llamamos especies, y fueron notadas ya por el investigador sueco C. Linneo cuanto publicó su Systema Naturae en 1735. De hecho la mayoría de especies descritas por Linneo se mantienen como especies válidas más de 280 años después, a pesar de que ahora utilizamos un concepto de especie bien diferente al usado por él en su época. De igual forma, los seres humanos de culturas que viven en contacto estrecho con la naturaleza, como diversas tribus del Amazonas, utilizan nombres muy específicos para los organismos que conviven con ellos. Cuando los investigadores actuales han tenido que nombrar a esas mismas especies, en la mayoría de casos ha habido una buena coincidencia entre el criterio tribal y el científico (revisado en Coyne y Orr 2004). Estas coincidencias se han utilizado para apoyar la idea de que las especies son entidades reales y no constructos artificiales de nuestra mente (Coyne y Orr 2004).

Todos podemos estar de acuerdo en que una hormiga y un elefante son especies diferentes, pero establecer, o demarcar, claramente dos poblaciones de hormigas muy parecidas entre sí como especies diferentes puede llevar a veces a discusiones mucho más complejas. Y esto es así porque resulta muy difícil definir lo que es una especie, es decir, proponer un concepto formal de lo que es una especie en base a alguna propiedad biológica concreta, que se pueda aplicar a todos los organismos vivos, y que demarque de manera precisa los límites entre especies diferentes. Lo cierto es que, como algunos autores han defendido (ver Queroz 2007), el problema no es tanto visualizar la existencia de la entidad especie, sino establecer los criterios de demarcación (separación efectiva entre especies distintas ; Figura 1). Desde el punto de vista Biológico, Ecológico, Filogenético, etc, se han planteado diferentes criterios de demarcación entre especies (revisados en Coyne y Orr 2004). El problema es que cuando se aplican a la realidad, y según el criterio usado, algunos organismos se pueden clasificar como especies diferentes o no. En resumen, no existe aún una definición de especie plenamente aceptada por todos los investigadores evolutivos, sino que se utilizan definiciones ligeramente diferentes dependiendo del contexto, porque así se puede utilizar el criterio de demarcación más práctico en cada caso. No obstante, sí hay un concepto de especie en la evolución animal (no tanto en la vegetal) que ha tenido un papel predominante, y es el que vamos a explicar a continuación.

Definición de especie

La versión moderna del concepto biológico de especie (Mayr 1942 en Coyne and Orr 2004) (Figura 1), también conocido por BSC (“Biological Species Concept”), se describe en Coyne y Orr (2004) como: población o conjunto de poblaciones aislado reproductivamente de otras poblaciones

Figura 1. Esquema representando como a partir de una especie ancestral se forman dos linajes evolutivamente separados (especies A y B). La mayoría de biólogos evolutivos están de acuerdo en que las especies son linajes evolutivamente independientes, aunque las discrepancias se producen cuando se trata de poner criterios de demarcación (que permitan distinguir cuando ya se ha alcanzado el estado de especie válida). Es decir los conceptos de especie se diferencian sobre todo en definir criterios que permitan identificar en qué momento del tiempo se han producido ya las dos especies.

Esta definición del BSC ha sido responsable del desarrollo de una estrategia de investigación: entender los mecanismos biológicos responsables de producir dichas barreras reproductivas, es decir, de investigar los mecanismos de aislamiento reproductivo.

El BSC presenta algunos problemas prácticos bastante obvios cuando se trata de aplicar su criterio de demarcación (en este caso la existencia de una barrera reproductiva entre las especies en cuestión). Vamos a enumerar y describir brevemente los principales problemas que puede ocasionar su aplicación práctica:

1. Comprobación empírica de la incapacidad reproductiva. Quizás este sea el problema más importante, porque para aplicar dicho concepto se debería probar que dos especies cualesquiera no pueden reproducirse, lo cual en la práctica puede ser muy complejo ya que la mayoría de especies no se pueden cruzar en el laboratorio o simplemente no se llegan a encontrar físicamente para el apareamiento en la naturaleza (si viven en distintos continentes). Para sobrellevar este problema a menudo los investigadores recurren a evidencias indirectas. Por ejemplo, si dos taxa (se utiliza el término taxon o taxa en plural cuando tenemos dos grupos, morfológica y genéticamente diferentes, pero no queremos distinguir si son ya o no especies diferentes) conviven en una misma región sin producir descendientes híbridos visibles es que debe presentar cierta barrera reproductiva entre ellos. Otra evidencia indirecta es cuando hemos identificado una barrera reproductiva entre dos taxa A y B en una misma región, y podemos averiguar lo genéticamente diferentes que son. Pues si encontramos un taxón C en otro continente que es genéticamente diferente a ambos (de hecho más diferente que entre A y B) podemos estar razonablemente seguros de que C será otra especie porque no se cruzaría con A y B, aunque estuvieran físicamente cerca.

2. Las diferencias genéticas dependen de los genes que se estudien. Idealmente dos especies en simpatría (cuando conviven en una misma región y pueden potencialmente reproducirse entre ellas) deben mostrar diferencias diagnóstico (genes con alelos diferentes fijados en cada especie). Sin embargo, la realidad es más compleja. Si bien con el tiempo todos los genes de dos especies acabarán teniendo diferencias diagnóstico, esto es un proceso gradual en el que los genes van progresivamente siendo diferentes entre dos especies cualesquiera, con lo cual al trabajar con especies recientes podríamos encontrarnos que persisten genes para los que en cada especie existente alelos fijados distintos (también llamados diagnóstico, porque permiten diagnosticar a las especies distintas) y otros que no (ver Figura 2). De esta forma el que por azar hubiésemos elegido un gen de los que ya se ha diferenciado completamente entre especies, o de los que no, nos llevaría a decisiones alternativas sobre si los taxa en cuestión son o no especies válidas.

Figura 2. Representación esquemática de la evolución de dos especies en el tiempo (de 1, más antiguo, a 8, más moderno). Cada bola representa un ejemplar de alguna especie haploide, de forma que el alelo que porta en un determinado gen puede ser azul o amarillo. Como se ve en el esquema la existencia de diferencias diagnóstico en estas dos especies solo se observan a partir del tiempo 7, mientras que las especies se formaron en el tiempo 4.

3. La existencia de zonas híbridas. Algunas especies presentan hibridación (formación de ejemplares híbridos) con otras especies en algunas de sus poblaciones de forma estable en el tiempo. Estos cruces reproductivos se conocen como zonas híbridas. Las zonas híbridas en general suponen que entre los dos taxa se produce cierto flujo genético, aunque puede ser muy pequeño. De hecho una interpretación estricta del BSC supondría que realmente los taxa todavía no han completado el proceso de especiación y, por lo tanto, deberían considerarse como de la misma especie. Este es el principal problema de aplicación del BSC en plantas, pues en estos organismos la hibridación es más bien la norma antes que la excepción.

Aislamiento reproductivo

A continuación vamos a describir la clasificación más habitual que se hace de los diferentes mecanismos de aislamiento reproductivo (según Coyne y Orr 2004). En este caso entendemos por aislamiento reproductivo cualquier mecanismo biológico hereditario que mantiene reproductivamente aislados a dos taxa cualesquiera. Estos mecanismos se pueden dividir en tres tipos principales:

a) Barreras reproductivas anteriores al apareamiento ("premating"). Las que previenen el flujo genético antes de cualquier transferencia de esperma entre los miembros de dos especies. Que a su vez se pueden subdividir según el mecanismo en: aislamiento ecológico, de comportamiento, de hábitat, temporal, etc… Por ejemplo, los caracoles crab y wave (descritos en detalle en páginas posteriores de esta sección) viven en ocasiones en las mismas áreas pero prefieren habitualmente aparearse con ejemplares de su mismo tipo antes de con el otro.

b) Barreras reproductivas posteriores al apareamiento y anteriores a la formación de cigotos ("postmating and prezygotic"), que actúan después de la fecundación pero antes de la formación del cigoto. A su vez se pueden subdividir en aislamiento copulativo o gamético. Un caso de este tipo se daría en diversas especies de erizos de mar, donde proteínas especializadas permiten la fertilización de los gametos en una determinada especie e impiden la de especies distintas (Lessios 2007).

c) Barreras reproductivas postcigóticas ("postzygotic"). Se refieren a la posibilidad de que los híbridos que se forman entre dos taxa no sean viables o fértiles. A su vez estas barreras pueden ser extrínsecas (causadas por la incapacidad del híbrido de vivir en la naturaleza) o intrínsecas (causadas por la incapacidad del híbrido de producir un desarrollo viable desde el zigoto al individuo ya formado). Un ejemplo de barrera intrínseca sería la formación de híbridos inviables o incapaces de reproducirse, algo que se da en múltiples especies, por ejemplo entre el caballo y el burro.

Para saber más:

Coyne, J.A. y H.A. Orr. 2004. Speciation. Sinauer, inc., Massachusetts.

Lessios, H.A. 2007. Reproductive isolation between species of sea urchins. Bulletin of Marine Science. 81: 191–208.

Queiroz, K. de. 2007. Species concept and species delimitation. Systematic Biology, 56: 879-886.

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