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Cooperación

Conflicto

Lo contrario de la cooperación es el conflicto evolutivo. Este término se puede usar con diferentes matices según el contexto. En general se refiere a cuando dos ejemplares contribuyen a la evolución de un carácter pero cada uno lo hace desde su propio interés, contrapuesto al del otro. Por ejemplo, hay conflicto entre los individuos cuando los machos de una misma especie luchan para defender un territorio de caza. También cuando las células independientes (capaces de reproducción vegetativa) del moho del fango (Dictyostelium sp) deciden unirse para formar un órgano reproductivo, que sólo dejará reproducirse sexualmente a unas pocas de las células. El conflicto surge aquí en la elección del subconjunto de células a partir de la cuales serán seleccionadas las reproductoras.

Las especies tienen diversas estrategias para solventar estos conflictos de manera que produzcan el menor daño posible para los individuos, y por tanto para la especie. Un problema aparentemente sencillo de cómo compiten los ejemplares de una misma especie para obtener los recursos presenta soluciones inesperadamente más complejas de lo anticipado. Por ejemplo, imaginemos dos tigres machos que se encuentran en un determinado sitio, uno se encuentra en su territorio y el otro viene de fuera y aspira a luchar para desalojar al anterior dueño del mismo. En la mayoría de las especies, incluidos los tigres, este tipo de enfrentamientos no terminan con la muerte de alguno de los contendientes, sino que se han desarrollado estrategias evolutivas alternativas para resolver ese tipo de conflictos.

Figura 1. Evolución de una población de células individuales de Dyctiostelium sp (a) que en ciertas condiciones ambientales (condiciones de vida difíciles) deciden agruparse y formar un órgano reproductivo (b, c y d) con capacidad de formar esporas mediante reproducción sexual. (Imágenes tomadas de Wikimedia)

Comprender este tipo de problemas fue muy difícil hasta la llegada de una herramienta matemática: la teoría de juegos, desarrollada por el matemático John Nash, y aplicada a contextos evolutivos por el biólogo Maynard Smith. La teoría de juegos no la vamos a explicar en este apartado, y para cualquiera interesado en profundizar en ella hay múltiples herramientas en Internet para comprender los fundamentos matemáticos y algunas de sus aplicaciones (ver por ejemplo: http://game-theory-class.org/). Nos basta decir que la idea consiste en modelar 2 o más estrategias biológicas en un determinado contexto. Por ejemplo, la lucha entre ejemplares de la misma especie que utilicen una estrategia dura o estrategia halcón, donde se continúa la lucha encarnizadamente hasta la victoria o derrota final, y una estrategia blanda o estrategia paloma, en la que se opta por huir de la contienda en cuanto las cosas empiezan a ponerse difíciles. La teoría de juegos permite desarrollar unas ecuaciones que predicen cuál es la estrategia matemáticamente más estable para los individuos de la población cuando éstos tienen la capacidad de elegir entre ambas opciones (ver Figura 2). La teoría de juegos ha permitido desarrollar el concepto de estrategia evolutivamente estable, que es aquella que coincide con la esperada bajo la teoría de juegos, demostrándose que en muchos casos la estrategia que se encuentra en la naturaleza es de este tipo.

Figura 2. Modelo de teoría de juegos para identificar la estrategia evolutiva estable en un contexto de lucha territorial de una especie. Por ejemplo, los individuos siguen una estrategia halcón si al encontrarse luchan por los recursos hasta el final para conseguirlos, aunque ello les pueda acarrear importantes daños. Por el contrario un ejemplar paloma hará un amago de lucha pero cuando esta empiece a ponerse peligrosa optará por huir abandonando los recursos. En la figura aparece la matriz de pagos de los individuos que se encuentran en todas las combinaciones, siendo V la ganancia del recurso en juego y C el coste asociado a la lucha. En este caso la teoría de juegos demuestra que cuando C > V no existe ninguna estrategia sencilla óptima y la estrategia estable en la población será que los individuos sean Halcón con una probabilidad V/C en la población. Esa probabilidad es a menudo la que es seleccionada por la selección natural por ser la solución más estable con el tiempo.

Un ejemplo clásico de conflicto evolutivo se da en las camadas de muchas especies cuando los hermanos pueden desarrollar estrategias evolutivas egoístas o colaboradoras. Así, en las aves se pueden observar desde especies en la que los hermanos aparentemente viven en harmonía y no presentan comportamientos agresivos entre ellos (gallinas, muchas especies de patos, etc) a especies en las que el asesinato de un hermano por otro va desde un evento ocasional (en el martín pescador de Australia; Dacelo novaeguineae) a otras en el que resulta el suceso más probable (Gaviota de pata azul de las galápagos; Sula nebouxii; Figura 3).

Figura 3. Ejemplar de gaviota de pata azul (Sula nebouxii) de las galápagos con el único hijo que ha quedado de su camada. Foto de WIKIPEDIA (Imagen tomada de Wikipedia)

Otro de los mejores ejemplos de conflicto evolutivo (pero también incluyendo la posibilidad de cooperación) se da durante la selección sexual. Como ya hemos visto con anterioridad la selección sexual fue propuesta por Darwin para tratar de explicar algunos caracteres extravagantes típicos en machos de algunas especies. Si atendemos a los mecanismos propuestos por Darwin, la selección sexual se podría dar por competencia entre ejemplares del mismo sexo, o bien por la elección de ejemplares de un sexo por el otro. El mecanismo de competencia no presenta problemas en sí mismo, pero el mecanismo de elección de ejemplares de un sexo por el otro fue muy criticado en tiempos de Darwin y con posterioridad, y no ha recibido un fuerte respaldo experimental hasta épocas más recientes.

Hoy en día está fuera de toda duda que en muchas especies uno de los sexos (o los dos) es capaz de presentar preferencias específicas por algunos ejemplares del otro sexo que presenten atributos específicos, cierto tamaño, color o comportamiento, etc (esto es una elección de ejemplares de un sexo por el otro). El conflicto evolutivo está muy presente durante la selección sexual, porque como hay dos sexos que son necesarios para la reproducción, es frecuente que a menudo cada uno de ellos entre en conflicto parcial con el otro desarrollando cada uno estrategias parcialmente distintas durante la reproducción (Futuyma 2009). Por ejemplo, los machos de muchas especies tienden a priorizar un mayor número de cópulas (antes que una mayor calidad), mientras que las hembras se preocupan por seleccionar con más cuidado al macho con el que copulan. La razón de ello en esas especies es que las hembras realizan un mayor esfuerzo reproductivo que los machos en forma de producción de huevos o cuidado de la prole. Sin embargo, en los organismos en los que el esfuerzo reproductivo se ha invertido. Por ejemplo, en caballito de mar suele ser el macho el que cuida de la prole y esos roles (estrategias) de búsqueda de cópulas selectivas y no selectivas están invertidos entre machos y hembras (Figura 4). Este patrón invertido de roles sexuales sólo se produce, sin embargo, en especies polígamas (en las que se pueden dar muchas cópulas distintas entre machos y hembras) pero no se da en las monógamas (Vincent et al. 1992).

Figura 4. Ejemplo de caballito de mar (Hippocampus abdominalis) macho recibiendo los huevos de la hembra para que se desarrollen en su interior. El macho tiene una cavidad específica para ello en su abdomen. Como consecuencia de ello en esta especie los típicos roles sexuales de macho (selectivo) y hembra (no selectiva) están invertidos. (Imagen tomada de Wikimedia)

Para saber más:

Futuyma, D. 2009. Evolution, second edition. Sinauer Associates, Inc., Massachusetts.

Vincent, A., Ahnesjö, I., Berglund, A. and G. Rosenqvist. 1992. Pipefishes and seahorses: are they all sex role reversed? Trend in Ecology and Evolution, 7: 237-241.

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