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Medidas de selección natural

Potencialidad y límites

La selección natural es el mecanismo evolutivo más importante que se ha descubierto. Es el responsable de la adaptación y por tanto de la inmensa mayoría de cambios anatómicos, morfológicos y metabólicos que se han producido con el tiempo en los organismos vivos. No obstante, y a pesar de la frase anterior, la selección natural no lo explica todo en biología, y existen situaciones y escenarios en los que no es necesario recurrir a ella. En cualquier caso, lo importante aquí es entender que la forma de poner en su justo valor el mecanismo de selección natural, y saber cuando podemos recurrir a ella o no, es realizar experimentos de estimación de eficacias biológicas en los caracteres de interés (ver la media de la selección natural en caracteres cualitativos y cuantitativos, en este mismo tema). A continuación vamos a poner un ejemplo de cómo se usa la estimación de la eficacia biológica que nos permite atribuir o no una importancia clave al mecanismo de selección natural. Después revisaremos los principales escenarios en los que se da la falsa apariencia de que la selección natural es un componente esencial, pero que en realidad hay otros mecanismos más relevantes en juego.

Los individuos de algunas especies presentan órganos reducidos (atrofiados) respecto a la versión de esos órganos en especies emparentadas. A estos órganos se les denomina órganos vestigiales. Un ejemplo de ello serían las patas reducidas del eslizón tridáctilo ibérico (Chalcides striatus; Figura 1 izquierda) que no usa para desplazarse y que representan vestigios de las auténticas extremidades que presentan otras lagartijas con las que están emparentadas (Chalcides sexlineatus; Figura 1 derecha). Una explicación posible de esta diferencia es que la especie con patas reducidas, al vivir en un nuevo hábitat, ha sufrido una presión selectiva hacia la reducción del tamaño de sus extremidades, al no ser éstas ya útiles. Sin embargo, aún no siendo útiles, la selección puede ser ineficaz para cambiar un determinado carácter por múltiples razones (ver más abajo), de forma que una explicación alternativa es que el carácter está evolucionando de forma neutra (es decir que ejemplares portando variaciones hacia una menor o mayor reducción de dichas extremidades tendrían eficacias similares). La forma que tenemos de estudiar científicamente este problema y proponer una respuesta es realizar un experimento en el que se mida la eficacia biológica de ejemplares que presenten diferentes grados de reducción del carácter. Siempre que los ejemplares que tengan el carácter más reducido presenten una mayor eficacia podríamos sostener con criterio que la selección natural es una buena explicación. La estima de la eficacia biológica se usa, por lo tanto, para confirmar o no una de las predicciones básicas de la selección natural cuando actúa sobre cualquier carácter. Ello nos indicaría si es la selección natural el principal componente de este cambio morfológico en las patas de esta especie de reptil.

Figura 1. Imagen de ejemplares de dos especies muy emparentadas de eslizones ibéricos. La especie de la izquierda tiene unas patas en diferente grado de atrofia, lo que sugiere que pueden estar sufriendo un proceso de evolución por selección natural hacia la pérdida de las extremidades, de forma semejante a cómo debieron experimentar los ancestros de las serpientes. (Imágenes tomadas de Wikipedia.

Veamos un estudio realizado por investigadores en pulgas de agua (anfípodo; género Gammarus) donde sí se ha resuelto la participación de la selección natural en la variación de un carácter. Jones y Culver (1989) descubrieron que una especie de Gammarus G. minus) presentaba poblaciones de alta densidad y con 40 omatidios (cada uno de los ojos simples de un ojo compuesto) en sus ojos en promedio, mientras que existían poblaciones que vivían en cavernas, con muy poca o ninguna iluminación natural, que presentaban un aumento de las antenas y una reducción del número de omatidios de sus ojos (Figura 2). Estos investigadores se preguntaron si la reducción en número de omatidios podría ser explicado por la selección natural adaptando las poblaciones típicas de esta especie a la vida en caverna.

Figura 2. Se muestran ejemplares de dos especies de pulga de agua, el de la izquierda vive en cuevas de Florida, mientras que el de la derecha vive en lagos. Como se puede apreciar en las imágenes los ejemplares de caverna presentan ojos más reducidos (con menor número de omatidios). (Imagen de la izquierda obtenida de Özbek et al., 2013 y la de la derecha de Wikimedia)

Para abordar la pregunta anterior lo que hicieron fue estudiar la variación en eficacia biológica (eficacia sexual, comparando el carácter en ejemplares apareados y no apareados) en poblaciones de caverna, estudiando en estos además la variación en tres caracteres morfológicos (longitud de pedúnculo de la antena, número de segmentos de la antena y nº de omatidios del ojo) para entender su relación con la eficacia biológica. Su predicción, a priori, si la hipótesis de que la selección natural está causando una reducción en el número de omatidios es cierta, es que la eficacia sería mayor en ejemplares con ojos reducidos, pero no para otros caracteres (es decir valores de S, b o Beta negativos; Tabla 2). Como se observa en la tabla sus predicciones fueron completamente confirmadas por sus estimas, resultando en un claro ejemplo de cómo la selección natural está cambiando un carácter en ciertas poblaciones como consecuencia de una adaptación reciente a su nuevo hábitat.

Tabla 1. Estimas de S (diferencias de selección) y coeficiente de regresión estandarizado para los diferentes caracteres en dos años consecutivos. Nótese como los valores son negativos exclusivamente en el carácter relacionado con el ojo, es decir a menor número de omatidios se observa que los ejemplares presentan mayor eficacia biológica. Este proceso, mantenido en el tiempo acabará produciendo una pérdida del ojo en esa población.
1986 1987
Carácter S Beta S Beta
Longitud del pedúnculo 0.18 0.12 0.49 0.46
Nº de segmentos de antena 0.11 0.12 0.33 0.15
Nº de homatidios (ojo) -0.35 -0.35 -0.35 -0.3

Una vez que hemos visto ejemplos de cómo se puede utilizar la estimación de la eficacia para evaluar explicaciones evolutivas alternativas podemos revisar (enumerar) los principales escenarios que pueden dar una falsa sensación de adaptación pero que pueden ser explicados por otros muchos fenómenos.

1. Ausencia de variación genética. Esto es una obviedad, ya que para que la selección actúe, una de las premisas que se tienen que cumplir es que exista variación genética para el carácter. Si la variación que observamos es producida por el ambiente , o si esta variación se ha agotado después de un proceso continuado de selección, entonces las diferencias de eficacia para las variantes del carácter, aunque pueda existir, no tendrán consecuencias selectivas.

2. Soluciones de compromiso o “trade-offs”. Esto se refiere a que a menudo el óptimo que se obtiene por selección natural para un carácter se encuentra compensado por propiedades diferentes del carácter, o dicho de otra forma por diferentes fuerzas selectivas actuando conjuntamente. Un ejemplo clásico se da con las características anatómicas del guepardo, un felino depredador muy especializado en capturar a sus presas mediante ataques muy rápidos a alta velocidad (Figura 3). Es razonable pensar que un guepardo podría evolucionar hacia longitudes de extremidades más largas y finas, lo que le permitiría mantener el mismo peso y dar zancadas más largas. Sin embargo, esa tendencia se ve limitada porque unas extremidades excesivamente largas y finas podrían sufrir accidentes y dejarle heridas que le inhabiliten para cazar más frecuentemente, por eso se produce un equilibrio en el carácter de forma que no se selecciona el valor del carácter más rápido sino el que resulta más eficiente para su supervivencia. Es decir, si midieramos la eficacia biológica en guepardos en su ambiente en relación a la longitud de sus extremidades, no esperaríamos encontrar una asociación positiva o negativa, sino cercana a 0, porque las poblaciones de guepardo presentan ya su óptimo selectivo fijado.

Guepardo
Figura 3. Guepardo tratando de cazar una presa en la sabana. (Imagen tomada de Wikimedia)

3. Limitaciones causadas por la canalización durante el desarrollo. Los organismos están sujetos a programas de desarrollo muy específicos que regulan la forma y las estructuras que tendrán al nacer, es decir, que regulan el crecimiento celular y la diferenciación desde su forma de zigoto a su forma de adulto. La canalización se da, por ejemplo, cuando diferentes genotipos producen el mismo fenotipo, y es consecuencia de que a menudo los programas de desarrollo presentan vías redundantes durante el proceso de diferenciación, de forma que aunque falle alguna vía se activa una segunda opción que lleva al mismo resultado. Viene a ser lo contrario de la plasticidad fenotípica, ya que hace más difícil en ciertos casos que un cierto cambio genético pueda evolucionar, aunque potencialmente pudiera ser favorablemente seleccionado.

4. La selección natural actúa a corto plazo. La selección natural actúa por lo que sabemos en el presente. Aunque una determinada fuerza selectiva pueda mantenerse más o menos estable durante millones de años, sus efectos se producen en cada generación. Es decir, la selección natural no puede actuar para optimizar un carácter futuro para cualquier necesidad que todavía no existe. Ha habido varios momentos en la historia de la vida en la que se han producido extinciones masivas de especies. En ese caso no se cree que haya mediado un proceso gradual por selección natural, sino más bien que ha sido causado por fenómenos catastróficos asociados a fenómenos de impactos de cometas o vulcanismo masivo (Schulte et al. 2010). En cualquier caso, la selección natural no preparó a las especies para sobrevivir a dichas catástrofes, sino que los procesos de evolución previos prepararon de una manera casi fortuita a que ciertos linajes estuviesen más o menos preparados para sobrevivir a dicho cambio dramático en su ecosistema.

Guepardo
Figura 4. Imagen representando el momento en el que un asteroide impacta sobre la superficie de nuestro planeta. Se sabe que un asteroide de gran tamaño impactó en nuestro planeta coincidiendo con la extinción del cretácico, contribuyendo de forma relevante a la extinción de buena parte de la fauna y flora de esa época, incluyendo a los dinosaurios (Schulte et al. 2010). (Imagen obtenida de Wikipedia).

Para saber más:

Jones, R. y D.C. Culver. 1989. Evidence for selection on sensory structures in a cave population of Gammarus minus (Amphipoda). Evolution, 43: 688-693.

Schulte, Peter; Alegret, Laia; Arenillas, Ignacio; Arz, Jose A.; Barton, Penny J.; Bown, Paul R.; Bralower, Timothy J.; Christeson, Gail L.; Claeys, Philippe; Cockell, Charles S.; Collins, Gareth S.; Deutsch, Alexander; Goldin, Tamara J.; Goto, Kazuhisa; Grajales-Nishimura, José M.; Grieve, Richard A. F.; Gulick, Sean P. S.; Johnson, Kirk R.; Kiessling, Wolfgang; Koeberl, Christian; Kring, David A.; MacLeod, Kenneth G.; Matsui, Takafumi; Melosh, Jay; Montanari, Alessandro; Morgan, Joanna V.; Neal, Clive R.; Nichols, Douglas J.; Norris, Richard D.; Pierazzo, Elisabetta; Ravizza, Greg; Rebolledo-Vieyra, Mario; Reimold, Wolf Uwe; Robin, Eric; Salge, Tobias; Speijer, Robert P.; Sweet, Arthur R.; Urrutia-Fucugauchi, Jaime; Vajda, Vivi; Whalen, Michael T.; Willumsen, Pi S. (2010). The Chicxulub Asteroid Impact and Mass Extinction at the Cretaceous- Paleogene Boundary. Science 327 (5970): 1214-1218.

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