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Selección natural y adaptación

Tipos de selección natural

A continuación vamos a definir algunos tipos de selección diferentes en función de distintas propiedades como el tamaño poblacional, la estabilidad y tipos de eficacia, etcétera.

1. Selección natural dura y blanda

Atendiendo a su efecto sobre el tamaño de una población, la selección natural puede considerarse dura cuando reduce el tamaño poblacional (número de individuos) o blanctacleda cuando no lo hace (Figura 1).

Figura 1. Ejemplos de selección dura y blanda. Los círculos representan dos variedades de color con base genética de un pez de acuario. El acuario de la izquierda representa la situación de partida antes de que actúe la selección. Los acuarios de la derecha representan la situación de la misma población después de que haya actuado la selección natural. Nótese que en ambos casos se pasa de una frecuencia del color verde del 50 % (acuario izquierda) a una frecuencia del color verde del 10 % (acuarios de la derecha). Por lo tanto la selección es idéntica, solo que en el acuario de arriba a la derecha la población se ha reducido a la mitad (selección dura) mientras que en la de debajo se mantuvo constante (selección blanda).

Lo cierto es que la selección blanda es más eficaz a la hora de cambiar el fenotipo del carácter en una población. Y esto es fundamentalmente por la acción de la deriva genética, ya que la deriva genética es una fuerza evolutiva que actúa más fuerte cuanto más se reduce la población. Así la selección dura es cuando los individuos sobreviven mejor (o peor) en función de cierto valor de algún carácter bajo algún tipo de estrés (una tormenta, un depredador, etc). Vimos un ejemplo anteriormente de esto (Apartado de evidencias; evolución en laboratorio y en la naturaleza) cuando las poblaciones de pinzón picomediano (Geospiza fortis) de un determinado año sufren una gran mortalidad como consecuencia de una fuerte sequía, de forma que la selección natural actúa favoreciendo sólo a la proporción de la población que sobrevive y que presenta valores ligeramente más grandes de pico (Weiner 1994). Un ejemplo de selección blanda sería la selección actuando durante la selección sexual, pero no condicionando la densidad final de la población. Por ejemplo, las hembras de guppy prefieren aparearse más con machos de ciertas variedades de coloración, pero el que la selección sea muy fuerte no condiciona el número de hijos que van a nacer, porque todas las hembras terminan apareándose de cualquier forma.

2. Selección natural estable o variable

Atendiendo a los efectos que causa en el carácter a lo largo del tiempo, la selección puede ser estable o variable. A su vez, la selección variable puede verse afectada por la densidad poblacional o por las frecuencias del carácter. Vamos a ver estas variantes de selección con algo más de detalle.

La selección estable (que no es lo mismo que estabilizadora) ocurre cuando las diferencias de eficacia biológica entre dos o más valores de un carácter se mantienen constantes en el espacio y en el tiempo (Figura 2). Por el contrario, cuando la eficacia biológica para dos o más variedades fenotípicas de un carácter no se mantiene constante en el espacio o en el tiempo, hablamos de selección variable.

Figura 2. Esquema del mecanismo de acción de la selección estable en el tiempo, es decir, cuando la eficacia que afecta a dos variantes (rojos y azules) es siempre la misma, independientemente del espacio y el tiempo. W es una estima de la eficacia biológica. T es tiempo. Las poblaciones en la primera fila (arriba) representan la situación antes de la selección y la de la segunda fila (abajo), sería el resultado después de la selección.

Selección variable dependiente de densidad

Un ejemplo de selección variable es cuando las eficacias biológicas para las variedades fenotípicas de un carácter dependen de la densidad de la población. Ischnura graelsii es una especie de libélula que mantiene un polimorfismo del color en las hembras (Andrés et al. 2006). Las hembras presentan un fenotipo, llamado forma andromorfa, que como su nombre indica se parece al fenotipo del macho, con lo cual los machos tardan más en descubrirlas y las molestan menos durante los apareamientos. En un estudio anterior se encontró que la eficacia de las hembras andromorfas aumenta cuando la densidad poblacional (número de machos y hembras) es alta y, sin embargo, disminuye con baja densidad, puesto que si hay muchos machos molestando a las hembras para aparearse, las hembras normales tendrán menor eficacia comparada con las andromorfas.

Selección variable dependiente de frecuencias

Finalmente un tipo de selección variable que ha sido muy relevante en la historia de la biología evolutiva, es la selección dependiente de las frecuencias, porque puede ser un poderoso mecanismo para mantener la variación fenotípica (y genética) estable en la población. En un hipotético ejemplo (Figura 3) la eficacia de un fenotipo rojo es mayor que la de un azul, cuando el rojo está a baja frecuencia y justo al revés cuando está a alta frecuencia. Esta relación entre la frecuencia en la subpoblación y la eficacia del carácter se puede representar gráficamente (Figura 4).

Figura 3. Representación de un esquema similar al de la Figura 2. Pero en este caso las diferencias de eficacia biológica entre ambos colores no son iguales en las diferentes subpoblaciones, es decir dependen de su frecuencia. W es una estima de la eficacia biológica. T es tiempo.
Figura 4. Relación entre la eficacia biológica de un carácter (fenotipo rojo) y su frecuencia en la población, estimada a partir de 3 poblaciones con diferentes frecuencias. En este caso se produce una relación negativa entre ambas variables, causando selección dependiente de la frecuencia negativa, lo que puede mantener el polimorfismo de forma estable en la población en torno a frecuencias similares al 50 %.

La selección dependiente de las frecuencias cuando es negativa puede mantener a los fenotipos (genotipos) implicados de forma estable en la población, porque cuando una variante del fenotipo se encuentra a baja frecuencia, los ejemplares que la portan presentarán una eficacia biológica más alta (aumentando su frecuencia en la siguiente generación), mientras que cuando el número de ejemplares con dicho fenotipo aumenta mucho su frecuencia, presentará una eficacia más baja (disminuyendo su frecuencia en la generación siguiente). De esta forma el carácter fluctuará alrededor de su frecuencia de equilibrio, en el ejemplo de la Figura 4 esa frecuencia de equilibrio sería el 50 % (valor del eje X cuando el carácter presenta eficacia de 1). Hay múltiples ejemplos en la naturaleza de selección dependiente de las frecuencias. Por ejemplo, Gigord y colaboradores (2001) encontraron que la frecuencia de flores de diferentes colores en la orquídea Dactylorhiza sambucina se mantenía por selección negativa dependiente de la frecuencia (Figura 5). En este caso, se demostró mediante experimentos de manipulación en el laboratorio que las especies de insectos que polinizan estas plantas presentaban preferencia por las flores que se encontraban a más baja frecuencia, favoreciendo su reproducción y por lo tanto el patrón de selección negativa dependiente de las frecuencias.

Figura 5. Imagen de una población de la orquídea Dactylorhiza sambucina donde se puede ver similares frecuencias de flores amarillas y rojas. (Tomada de >Wikimedia)

Para saber más:

Andrés, J.A., Sánchez-Guillén, R.A., and A. Cordero. 2006. Evolution of female colour polymorphism in damselflies: testing the hypothesis. Animal Behaviour, 63: 677-685.

Gigord, L.D.B., Macnair, M.R., and A. Smithson. 2001. Negative frequency-dependent selection maintains a dramatic flower color polymorphism in the rewardless orchid Dactylorhiza sambuchina (L.). Proceedings of the National Academy of Science, 98: 6253-6255.

Weiner, J. (1994) The Beak of the Finch: A Story of Evolution in Our Time. New York, NY: Vintage Books.

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