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La teoría

Deriva genética

El segundo de los mecanismos responsables de la evolución es la deriva genética. La deriva genética es el conjunto de cambios intergeneracionales en la composición genética de una población que se deben única y exclusivamente al azar. La deriva genética tiene cierta similitud con el proceso estadístico de carácter más general conocido como error de muestreo. El error de muestreo se produce cuando al seleccionar aleatoriamente un subconjunto de individuos en una población, la frecuencia de los distintos tipos de individuos seleccionados es distinta a la frecuencia con la que estos tipos se dan en la población original. Un ejemplo de error de muestreo puede darse en aquellas ocasiones en las que los ejemplares que contribuyen a la reproducción de la siguiente generación constituyen un subconjunto aleatorio y no representativo del total de la población. Este fenómeno ocurre siempre que la población no sea infinita y todos los individuos puedan ser parejas potenciales del resto de individuos. Otro ejemplo de error de muestreo se da en aquellas ocasiones en las que tiramos una moneda al aire 10 veces y, aunque hubiésemos esperado obtener 5 caras y 5 cruces, en la práctica nos pueden salir con frecuencia desviaciones de ese valor teórico. Un aspecto importante de la deriva genética es que para que esta se produzca es necesario que exista algún mecanismo hereditario; por ello, a menudo la deriva es un proceso que afecta a los alelos o distintas variantes hereditarias que presenta un gen.

La deriva genética es el principal mecanismo evolutivo que afecta a los alelos que son neutros desde el punto de vista de la eficacia biológica, es decir, a todos aquellos alelos que no contribuyen ni a mejorar ni a disminuir las posibilidades de supervivencia y reproducción de sus portadores. Por su parte, los alelos que no son neutros, es decir, que tienen un efecto positivo o negativo sobre la eficacia biológica, también son afectados por la deriva genética, si bien en estos casos los efectos causados sobre ellos por la selección natural podrían ser más importantes que los causados por deriva. Además, en la medida en que todos los alelos (neutros o no) que se vean afectados por la deriva genética tengan un efecto directo sobre el fenotipo del organismo, puede afirmarse que la deriva afecta también a aquellos rasgos fenotípicos asociados a dichos alelos.

El mecanismo de la deriva genética se puede entender fácilmente con un ejemplo hipotético: imaginemos una población completamente aislada formada solamente por dos individuos. Por ejemplo, podemos imaginarnos que dicha población está conformada por dos ranas adultas, un macho y una hembra, que han sido transportadas por una riada hasta un pequeño estanque en el que no hay más individuos de su especie. Imaginemos ahora que dichas ranas presentan un gen bialélico neutro P cuyos alelos son P y p. Ambos individuos son heterocigotos para dicho gen, mostrando un genotipo Pp. Esto hace que la frecuencia de cada alelo en la población de ranas sea de 0.5. Al ser ambas ranas heterocigotas, los gametos haploides que producen cada una de ellas contienen o uno u otro alelo, P o p, y en conjunto están en una proporción del 50% (50% de gametos con el alelo P, 50% con el alelo p). Supongamos a continuación, dejando a un lado la biología real de las ranas por un momento, que ambas ranas se reproducen y tienen un total de 5 descendientes. Asumiendo que ambos alelos (P y p) tienen un efecto neutro sobre la eficacia biológica, ¿qué frecuencia de alelos P y p tendrá la población descendiente? Dado que, debido a su carácter neutro, ninguno de los alelos del gen P será premiado o perjudicado por la selección natural, la respuesta a esta pregunta dependerá de qué gametos concretos se combinen durante la formación de los zigotos, algo que será obra exclusiva del azar. Debido a su naturaleza aleatoria, se pueden simular las posibles frecuencias alélicas de los descendientes lanzando una moneda al aire. En dicha moneda, la cara representaría el alelo P y la cruz el alelo p. Hemos lanzado la moneda al aire antes de redactar este apartado y nos hemos encontrado con el siguiente resultado (ver Tabla 1):

Gameto masculino Gameto femenino Genotipo
Descendiente 1 p P Pp
Descendiente 2 P p Pp
Descendiente 3 p P Pp
Descendiente 4 p p pp
Descendiente 5 p p pp

Tabla 1. Gametos masculinos y femeninos a partir de los cuales se formaron los genotipos de los descendientes 1-5 de la pareja inicial de ranas. La naturaleza de los gametos (P o p) se determinó lanzando una moneda al aire, ya que en los individuos heterocigotos para un gen, la probabilidad de que un gameto porte uno u otro alelo es de 0.5, lo mismo que la probabilidad de que salga cara o cruz al lanzar la moneda.

Una vez las ranas progenitoras hayan muerto, la frecuencia del alelo P en la población será de 0.3, puesto que solamente el 30% del total de alelos será P; por su parte, la frecuencia del alelo p será de 0.7, dado que el 70% de ellos será de tipo p. Así pues, solamente por la acción del azar en el muestreo de los gametos, en una única generación se ha pasado de una frecuencia de 0.5 para cada alelo a una de 0.3 y 0.7, respectivamente. Esto representaría un ejemplo de evolución por deriva genética.

Así pues, la deriva promueve el cambio azaroso en la composición genética de las poblaciones. Por otro lado, una segunda característica de la deriva genética es que su efecto tiende a ser mayor cuanto más pequeña es la población sobre la que actúa. Esta característica se aprecia mejor empleando simulaciones por ordenador (Figura 1). En las simulaciones, la desviación de las frecuencias de los distintos alelos con respecto a la frecuencia en la generación de partida es mucho mayor en las poblaciones pequeñas que en las grandes. En estas últimas es posible que se produzca una desviación significativa con respecto a las frecuencias iniciales, pero habitualmente tarda muchas más generaciones en comparación con aquellas situaciones en las que el tamaño poblacional es pequeño . Además, rara vez alcanza una magnitud tan grande como cuando el N de la población es bajo.

Figura 1. Simulaciones de deriva genética en poblaciones compuestas por 4 individuos (arriba) y por 400 individuos (abajo). Cada una de las líneas representa una trayectoria posible de cambio en la frecuencia de un hipotético alelo A1 a lo largo de las generaciones. Se han coloreado de rojo y azul dos trayectorias posibles. Lo que se observa en ellas es que la magnitud del cambio en la frecuencia del alelo con respecto a la generación de partida es mayor en la población de 4 individuos que en la de 400.

Una tercera característica de la deriva genética, que además también se puede apreciar claramente empleando las simulaciones por ordenador, es que este mecanismo tiende a promover la fijación o pérdida de alelos. Si nos fijamos en la Figura 1, y más en concreto en la gráfica correspondiente a la población de 4 individuos, lo que observamos es que en las dos trayectorias hipotéticas resaltadas (una en color rojo, otra en azul) se producen procesos de pérdida o fijación del alelo estudiado. Es decir, en la gráfica se advierte cómo en dos trayectorias posibles el alelo desaparece de la población (trayectoria azul), alcanzando una frecuencia de 0, y cómo se extiende al conjunto de la misma (trayectoria roja), llegando a una frecuencia de 1, todo ello en menos de 20 generaciones. Además, de nuevo la fijación o pérdida de alelos es más común y generalizada en las poblaciones de pequeño tamaño que en las de gran tamaño.

En suma, la deriva genética se produce en cualquier alelo o rasgo fenotípico con base genética, es más pronunciada en las poblaciones pequeñas, y a menudo conlleva la fijación o pérdida de alelos. Esto último, a su vez, reduce la cantidad de variación genética dentro de las poblaciones y tiende a aumentarla entre poblaciones.

En la naturaleza, la deriva genética ocurre espontáneamente en cada generación. Entre los motivos de esto está que no todos los miembros de una población se reproducen por igual, aunque todos ellos estén perfectamente adaptados: la buena o mala suerte siempre juega un papel en sus posibilidades de supervivencia y reproducción. De modo análogo, no todos los alelos de un individuo forman parte del gameto que conseguirá dar lugar a un cigoto. Todos estos procesos ordinarios, en conjunto, provocan la deriva genética. En cualquier caso, hay ciertos eventos más o menos extraordinarios que pueden potenciar su ocurrencia, o contribuir a que sus efectos sobre la composición genética de las poblaciones sean más dramáticos. Entre estos eventos destacan los efectos fundadores y los cuellos de botella.

Se conoce por efecto fundador al proceso que resulta del desplazamiento de un pequeño grupo de organismos desde su región habitual hasta otra en la cual no existen miembros de su especie. El grupo que se desplaza puede no ser representativo de la población de origen en lo que se refiere a su composición genética, lo cual hace que la nueva población que funden los miembros desplazados sea distinta a la de partida por motivos exclusivamente azarosos. Al igual que sucede con la deriva genética que se produce en circunstancias ordinarias, cuanto menor sea el tamaño del grupo involucrado en un efecto fundador, mayor será el impacto de la deriva.

Por su parte, se denomina cuello de botella al efecto que causa sobre la composición genética de la población algún efecto catastrófico que disminuye drásticamente el número de individuos que la conforman y siempre que semejante proceso actúe de forma aleatoria, es decir sin relación con la capacidad adaptativa de los individuos en la población. En estas circunstancias, los organismos que han sobrevivido por azar, pasarán sus alelos de forma aleatoria a la siguiente generación. El término “cuello de botella” se emplea como metáfora de este proceso de selección arbitraria, pues el proceso es análogo a si la población estuviese pasando a través del cuello de una botella, más estrecho que el cuerpo de la misma, y que solo permite a unos pocos atravesarlo.

Para saber más:

Freeman, S., Quillin, K. & Allison, L. (2014). Biological Science (5th ed.). Londres: Pearson.

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