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Especiación en la naturaleza

En las páginas anteriores hemos visto pruebas observables que muestran la realidad del cambio evolutivo, pero no dicen nada (o al menos no dicen mucho) acerca del surgimiento de nuevas especies. El proceso por el que surgen nuevas especies se denomina especiación. A continuación haremos una breve introducción a la especiación en la naturaleza como evidencia de la evolución.

Normalmente los biólogos consideran que dos grupos de organismos son especies separadas cuando no pueden tener descendencia fértil cuando se cruzan entre sí, mientras que se consideran miembros de la misma especie cuando esto sí es posible. De ese modo, un perro y un gato se consideran especies distintas porque no pueden tener descendencia fértil. En cambio, un gato siamés y uno persa forman parte de la misma especie (la especie de los gatos, Felis catus) porque sí pueden producir una camada de gatitos que a su vez sean fértiles.

Pues bien, en la selección artificial de los perros por los humanos no se ha observado que una raza de perros se haya convertido en una especie distinta por medio de selección artificial, del mismo modo que tampoco observamos un proceso de especiación en el caso de la cría y selección artificial de razas de palomas. Así, potencialmente, todas las razas de perros son capaces de producir descendencia fértil entre sí, aun cuando en algunos casos existan barreras anatómicas que lo puedan impedir (es difícil que un gran danés y un chihuahua tengan descendencia porque la diferencia de tamaño entre ambos hace difícil la cópula, aunque sus genes se pueden mezclar por medio de su cruce con otras razas intermedias).

La selección artificial no muestra casos de especiación porque los criadores de animales que la han llevado a cabo no solían, ni suelen, tener ese objetivo en mente (Ruse, 2006), sino únicamente crear nuevos rasgos, para lo cual les interesa mantener la compatibilidad reproductiva de las distintas razas, pues de este modo es posible una mayor fuente de variabilidad sobre la cual ejercer la cría selectiva en el futuro.

En la actualidad se cuenta con múltiples ejemplos de especiación en la naturaleza que muestran cómo puede producirse el aislamiento reproductivo entre dos o más poblaciones de organismos sin intervención de los humanos, y por tanto convertirse en dos especies diferentes. Entre estos ejemplos destacan los ratones de la isla de Madeira (Britton-Davidian et al. 2000) o las moscas del manzano (Rhagoletis pomonella) (Feder et al. 1988). Sin embargo, especialmente valioso en este sentido es el ejemplo del bígaro bravo Littorina saxatilis (Rolán-Alvarez, 2007), que vamos a explicar a continuación.

El bígaro bravo

El bígaro bravo es un caracol marino que vive en la región intermareal de la costa occidental europea. En particular, el bígaro bravo se sitúa en la parte alta de las rocas del intermareal, la última en ser cubierta por la marea. Se trata de un organismo ramoneador que se alimenta de las microalgas que crecen sobre estas rocas. Es especialmente llamativo de la biología del bígaro bravo el hecho de que, a diferencia de otros gasterópodos marinos, esta especie posee un desarrollo directo, es decir, las hembras portan los huevos de los que desovan los juveniles ya maduros. Esto contrasta con lo habitual en este grupo de animales, pues o bien desovan en el mar sus larvas inmaduras pasando a formar parte del plancton durante un periodo más o menos largo hasta su fijación como adulto, o bien ponen puestas de masas gelatinosas con los huevos embebidos sobre las rocas o las algas sobre las que viven.

Este peculiar modo de reproducción favorece el aislamiento de las poblaciones de bígaro bravo al reducir el flujo genético entre ellas (es decir, se reduce la posibilidad de cruce entre organismos de diferentes poblaciones). Esto, a su vez, facilita su evolución, ya que cada población puede ir adaptando sus características a las condiciones particulares locales con las que se encuentra. De hecho se han descrito cientos de ecotipos de esta especie (Rolán-Alvarez, 2007). Se entiende por ecotipos las variedades que difieren a nivel genético por causas ecológicas, las cuales parecen estar adaptadas a su entorno.

En las zonas expuestas de las rocas del intermareal de Galicia (noroeste de España) se observa un fenómeno llamativo. En dichas zonas se detectan dos ecotipos bien diferenciados de esta especie. En la parte alta de las rocas se sitúa el ecotipo estándar de bígaro bravo, un ecotipo caracterizada por un tamaño que alcanza hasta 1,3 centímetros, una abertura relativamente pequeña en relación al tamaño total de la concha y un patrón de costillas y bandas que se extiende a lo largo de la capa superficial de la concha. A este ecotipo de la parte alta de las rocas se la conoce como Crab (por “cangrejo”, dado que posee adaptaciones contra la depredación por cangrejos; Rolán-Alvarez et al. 2015).Este peculiar modo de reproducción favorece el aislamiento de las poblaciones de bígaro bravo al reducir el flujo genético entre ellas (es decir, se reduce la posibilidad de cruce entre organismos de diferentes poblaciones). Esto, a su vez, facilita su evolución, ya que cada población puede ir adaptando sus características a las condiciones particulares locales con las que se encuentra. De hecho se han descrito cientos de ecotipos de esta especie (Rolán-Alvarez, 2007). Se entiende por ecotipos las variedades que difieren a nivel genético por causas ecológicas, las cuales parecen estar adaptadas a su entorno.

Por otra parte, en la zona más baja del intermareal, en las mismas localidades, se encuentra una forma, mucho más pequeña (habitualmente de la mitad del tamaño), denominada forma Wave (por sus características adaptativas para resistir el fuerte oleaje característico de la zona).

Figura 1. Imagen de los ecotipos: a) Crab y b) Wave.

Parece ser que las causas más evidentes del aislamiento reproductivo de los distintos ecotipos de bígaro bravo son las diferentes presiones selectivas a las que se enfrentan cada una de ellas en sus respectivos hábitats. Así pues, el ecotipo Crab necesita cuerpos grandes y robustos (con costillas) para hacer frente a la depredación por cangrejos que es habitual en la parte alta de las rocas. Además, los individuos Crab también necesitan disponer de un tamaño de la abertura relativamente pequeño en relación al tamaño de la concha para evitar la desecación que también caracteriza la parte alta de las rocas. Por su parte, el ecotipo Wave necesita un cuerpo pequeño para introducirse entre los mejillones y así resistir el oleaje típico de la parte baja de las rocas. Aparte de esto, el ecotipo Wave necesita también una abertura de gran tamaño para dar cabida a un pie (parte muscular con la que se desplaza y adhiere al sustrato) que le permita adherirse mejor a la roca para, de nuevo, resistir satisfactoriamente al impacto de las olas.

Existen múltiples evidencias que indican que los ecotipos Crab y Wave representan un caso de especiación incipiente, y que hay una base genética para los caracteres adaptativos de cada ecotipo (Rolán Álvarez et al. 2007). En primer lugar, se ha constatado la existencia de varios mecanismos que favorecen un aislamiento reproductivo parcial (el principal indicador de la especiación) entre ambos ecotipos. El primero de ellos es que cada forma presenta una fuerte preferencia a vivir en su microhábitat particular. Los Crab prefieren zonas donde predominan las diversas especies de balano (pequeño crustáceo que forma un cinturón en la parte alta; Figura 2a), mientras que la forma Wave prefiere las cercanías de mejillones en la parte baja del intermareal (Figura 2b). Diversos experimentos muestran que los ejemplares de cada forma tienen preferencia a volver a su hábitat cuando son desplazados (Rolán-Alvarez 2007).

Figura 2. (a) Imagen en la que se observa la roca de la parte alta del intermareal gallego cubierta parcialmente por balanos en la que habitan los ejemplares del ecotipo Crab de L. saxatilis (flechas). (b) Parche de mejillón en la parte baja del intermareal gallego y sobre ella se observan ejemplares de la forma Wave de L. saxatilis.

A pesar de las tendencias de cada ecotipo a preferir un nivel determinado del intermareal y un microhábitat específico, lo cierto es que en ocasiones se pueden encontrar ejemplares de ambos ecotipos juntos en una zona intermedia del intermareal, donde tanto mejillones como balanos están presentes. Esto ha permitido la evolución del segundo mecanismo de aislamiento reproductivo existente entre ambos ecotipos. La medición de los apareamientos en dicha zona indica que cada ecotipo muestra una preferencia a aparearse con los de su propia clase, siendo mucho más frecuentes los apareamientos entre ejemplares del mismo ecotipo que entre ecotipos distintos. En concreto, se ha estimado que el grado de aislamiento reproductivo entre ambos ecotipos es un 70% del máximo aislamiento reproductivo posible (un valor del índice de aislamiento de 0,7, siendo 0 un aislamiento reproductivo inexistente y 1 un aislamiento reproductivo total). Tanto la divergencia evolutiva entre ambos ecotipos como la evolución de un aislamiento reproductivo incipiente, parecen haberse producido por selección natural.

En conjunto, el caso de los bígaros bravos es un ejemplo claro de especiación incipiente en el cual una especie pasa a convertirse en dos por medio de presiones selectivas que afectan de forma diferencial a los distintos hábitats de un ecosistema. A diferencia de los casos de selección artificial de razas de animales domésticos, en los que se observa evolución sin especiación, este ejemplo muestra un caso claro de evolución con especiación incipiente en la naturaleza.

Para saber más:

Britton-Davidian, J., Catalan, J., Ramalhinho, M. G., Ganem, G., Auffray, J. C., Capela, R., Biscoito, M., Searle, J. B. & Mathias, M. L. 2000. Rapid chromosomal evolution in island mice. Nature, 403: 158.

Feder, J. L., Chilcote, C. A. & Bush, G. L. 1988. Genetic differentiation between sympatric host races of the apple maggot fly, Rhagoletis pomonella. Nature, 336: 61-4.

Rolán-Alvarez, E. 2007. Sympatric speciation as a by-product of ecological adaptation in the Galician Littorina saxatilis hybrid zone. Journal of Molluscan Studies, 73: 1-10.

Rolán-Alvarez, E., Austin, C., y E. Boulding. 2015. The contribution of the genus Littorina to the field of evolutionary ecology. The Beak of the Finch: A Story of Evolution in Our Time, New York, NY: Vintage Books.

Ruse, M. 2006. Darwinism and Its Discontents, Cambridge: Cambridge University Press.

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