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Linajes celulares

Tipos celulares

Antes de la aparición de los microscopios los organismos vivos conocidos eran todos pluricelulares y se agruparon en 2 reinos: animales y plantas. C. Linneo sugirió sólo dos reinos para animales y vegetales, y otro para los minerales. Esta clasificación también fue adoptada por C. Darwin. Con la invención del microscopio se observó una infinidad de microorganismos diminutos y con distintas organizaciones internas. Así, J. Hogg and E. Haeckel (1886) ampliaron el número a tres reinos (Figura 1): animales, plantas y protistas. Los protistas eran los organismos microscópicos, que incluían a un grupo especialmente poco desarrollado de células, el grupo de las moneras, que son los actuales procariotas. Todavía no se había propuesto el término bacteria.

Figura 1. Árbol de los 3 reinos Haeckel (1866) que aparece en ''Generelle Morphologie der Organismen : allgemeine Grundzüge der organischen Formen-Wissenschaft, mechanisch begründet durch die von C. Darwin reformirte Decendenz-Theorie.''

El término monera pervivió hasta 1969, cuando Whittaker (Figura 2) dividió a los organismos vivos en 5 reinos: monera que eran los procariotas, protistas que eran los eucariotas unicelulares, los animales, los hongos y las plantas. Ha habido otras clasificaciones con hasta 8 reinos.

Figura 2. Árbol de la vida de Whittaker donde proponen cinco reinos: plantas, hongos, animales, protistas (eucariotas unicelulares) y moneras (procariotas). (Modificado de Withttaker 1969).

Procariotas: Bacterias y arqueas

Todas estas clasificaciones están basadas en observaciones sobre todo de caracteres morfológicos. Sin embargo, en 1977 Woese y Fox introdujeron un carácter más para comparar a los organismos: la secuencia de nucleótidos de sus genes. Ellos escogieron las secuencia del ARN ribosómico 16S puesto que consideraron que al ser una molécula muy necesaria para la célula habría cambiado poco a lo largo del tiempo. Al hacer las comparaciones entre distintos grupos de procariotas y eucariotas se dieron cuenta que había un grupo de procariotas que estaban más emparentados con los eucariotas que con los otros procariotas (Figura 3). Llegaron a la conclusión que los procariotas formaban en realidad dos grupos de organismo separados filogenéticamente. Por un lado estaban las bacterias (o eubacterias) y por otro un grupo de procariotas denominadas arqueas (o arqueobacterias). Los eucariotas compartían un ancestro común con las arqueas, pero no con las bacterias. Esto implicaba que desde un punto de vista filogenético no se podía dividir a las células en procariotas y eucariotas, sino que habría dos grandes ramas iniciales, bacterias y arqueas, y en la rama de las arqueas se entroncaría otro tipo celular que son las eucariotas. En esta rama de los eucariotas es donde estarían los otros grupos de organismos pluricelulares, plantas, animales y hongos, todos ellos eucariotas. Este un fue un cambio radical en cómo la ciencia veía la organización y relación entre las grandes ramas de los organismos vivos

Figura 3. Árbol donde se muestran los tres dominios celulares. (Modificado de Woese et al., 1990. )

Eucariotas. Hipótesis 2D vs 3D.

La representación de los eucariotas en el árbol de la vida también ha ido cambiando con el tiempo. Así, de ser la parte principal del árbol de la vida pasó a representar un dominio más, junto con bacterias y arqueas. Sin embargo, su punto de ramificación en el árbol está todavía en debate. Hay varios modelos que explican de dónde ramificaron las eucariotas, porque es claro que aparecieron cuando los procariotas llevaban cientos de millones de años sobre la Tierra. La representación de los eucariotas inicialmente se hizo como una rama independiente de las arqueas y de las bacterias, formando un dominio nuevo con conexiones filogenéticas con los dos dominios de procariotas, pero con la misma importancia, como un reino nuevo. Por eso se habla de los tres dominios celulares: bacterias, arqueas y eucariotas. Esta es la hipótesis 3D (Figura 4).

Figura 4. Dos hipótesis sobre el origen de los eucariotas y su relación con bacterias y arqueas. La hipótesis 3D establece que los eucariotas serían una rama al mismo nivel que las arqueas puesto que tendrían un ancestro común. En la hipótesis 2D, los eucariotas serían un subdominio de las arqueas. LECA: “last universal eukayotic ancestor”.

Sin embargo, estudios más recientes de secuencias de genes y de genomas completos han mostrado que hay un filo de arqueas denominadas Asgard que poseen unos caracteres que se creían exclusivos de los eucariotas y por tanto están más emparentados con los eucariotas que ningún otro procariota. Por tanto los eucariotas se pudieron originar desde una de las ramas, no está claro cual, del filo Asgard de las arqueas. Esto implica que habría dos grandes dominios, bacterias y arqueas, y dentro del dominio de las arqueas estaría el subdominio de los eucariotas (Figura 4 y 5).

Figura 5. Figura donde se muestra la posición filogenética donde se sitúan las eucariotas a la luz de los últimos descubrimientos en el grupo de arqueas Asgard. (Modificado de Spang et al. 2022).

Sin embargo, la rama de los eucariotas no es una rama pura sino que está fusionada con una rama proveniente del dominio de las bacterias. Esto es así porque las mitocondrias actuales presentes en las células eucariotas se proponen como descendientes de la fusión de una bacteria ancestral, parecida a las proteobacterias actuales, con ancestros del filo Asgard. Por tanto, las células eucariotas son consecuencia de la fusión de dos ramas del árbol, y dos ramas muy alejadas filogenéticamente. Posteriormente hubo otra fusión de una bacteria ancestral parecida a una cianobacteria con una célula eucariota para dar lugar a los cloroplastos de las células eucariotas fotosintetizadoras actuales.

El progenote

LUCA es el hipotético último ancestro común de todas las células que conocemos, es decir, es la raíz del árbol filogenético. Desentrañar la naturaleza de LUCA es algo complejo porque ha de hacerse a partir de los datos actuales. Hay varias propuestas sobre la naturaleza de LUCA. El registro de restos metabólicos y fósiles nos indican que tanto bacterias como arqueas son linajes que ya aparecen en los estratos más antiguos. Sin embargo, cuando se hacen estudios moleculares y filogenéticos parece que LUCA podría parecerse más a las arqueas que a las bacterias.

Pero hay algunos datos que parecen contradecir incluso que existió LUCA. En concreto hay dos interesantes: las membranas de bacterias y arqueas poseen lípidos totalmente diferentes con metabolismos de síntesis diferentes y, lo más interesante, las enzimas implicadas en la replicación del ADN, ADN polimerasa, helicasa y primasa, no son proteínas homólogas cuando se comparan arqueas y bacterias. Esto último indica que la capacidad de duplicar el ADN se adquirió por los dos linajes celulares de manera independiente (curiosamente tampoco son homólogas con las de eucariotas). Entonces, hay una propuesta según la cual no existió LUCA, sino que el código genético y algunas rutas metabólicas se inventaron antes que la propia célula, por asociaciones moleculares muy complejas que en conjunto se denominan progenotes. De uno de estos progenotes surgieron dos ramas que incorporaron dos innovaciones de manera independiente: cómo traspasar la información del ARN al ADN y cómo alcanzar la celularidad rodeándose de una membrana. Ambos llegaron de forma independiente a ser genotes (células). Por tanto, si hablamos de células, el árbol de la vida no tendría una raíz, al menos una raíz en una población de células, sino que habría dos árboles, uno para bacterias y otro para arqueas, que incluirían a las eucariotas. LUCA no habría existido.

Para saber más:

de Farias, ST, Jose MV, ProsdocimiF. 2021. Is it possible that cells have had more than one origin? Biosystems. 202: 104371.

Oikonomou CM, Jensen GJ. 2021. The Atlas of Bacterial & Archaeal Cell Structure. Caltech Library, Pasadena, CA, USA Evo Edu Outreach. Creative Commons CC BY-NC 4.0 license. https://wwww.journals.asm.org/doi/10.1128/jmbe.00128-21

Spang A, Mahendrarajah TA, Offre P, Stairs CW. 2022. Evolving perspective on the origin and diversification of cellular life and the virosphere. Genome biology and evolution. Feb 26: evac034, doi: 10.1093/gbe/evac034

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